5.5隐域性植被

　　第五节 隐域性植被

　　草甸和沼泽分布在不同的气候地带，而不能形成独立的地带，被称为隐域分布的（泛地带性）植被类型。它们主要受非地带性环境条件制约，但也受当地气候特征影响而有变化。

一、草甸（Meadow）

　　草甸是一类生长在中度湿润条件下的多年生中生草本植被类型。它不同于湿生植被的沼泽和旱生植被的草原。

（一）草甸植物的基本类群

　　根据草甸的经济指标，可分为禾本科、苔草属、豆科和杂类草4大类；按生活型可把草本植物分为一年生和多年生两类。一年生植物不是草甸的典型植物，数目较少，如有些草甸的寄生和半寄生植物，某些禾草（早熟禾Poa annua，狗尾草属Setaria）等。在生物学上与一年生植物近似的是少量的二年生植物，例如和兰芹（Carum carvi）、千里光（Seneciojacobaea）。一年生和二年生植物在草甸的出现和分布，通常是和草甸草丛的破坏有关，有时也是草甸草群还未最终形成的标志。

（二）草甸草群的结构和季节动态

　　环境条件的状况和变动对草群的特征有显著的影响。当生态条件不利时，典型的现象是以一、二个种占优势的单纯草群。例如在经常遭到河水淹浸的低洼河漫滩，通常大面积地蔓延着单一的草甸。

　　水分状况的可变性，是草甸群落结构复杂性的重要因素。有的草甸春季（有时在秋季）强烈湿润和在夏季的显著干旱相交替。这种气候的可变性，是草原区和荒漠区草甸特别典型的现象。同时，由于地形引起水分状况的可变性，也值得注意。

　　草甸植物生活型的数量比例，决定着草群结构的类型，如禾草型、苔草型、禾草－杂草型、豆科－禾草型等，这些不同类型亦是生境条件的指标，如大型禾草或其他大型草群的存在，表明这里具有植物地上部分生长的有利条件。但是不同类型的出现往往和人类的活动相关。如无用的杂类草草群，一般都是不及时和不适当的牲畜放牧或过晚割草的结果。

　　草甸群落的空间关系，在水平分布上可分为成群结构和分散结构两类，前者为丛状分布，保持着层片的独立性，它是未定型草群的一种特征。分散结构不存在上述水平的层片现象。在垂直分布方面，可把草甸分为：高位禾草层、低位禾草层、矮草层、近地表植物层（如三叶草）、苔藓地被层。

　　草甸植被的季节动态，由于类型不同，营养期的持续时间差异很大，它可从1—2个月至9个月或更多。在苔原、高山草甸和荒漠带的某些草甸，营养期最短，如中亚里海区荒漠中的草甸（以粉柱苔Carex pachystylis为主），其营养期仅是在春季，持续约1个月，随后由于干旱和炎热而使草甸处于休眠状态。在气候温和下的草甸，夏季如出现干旱，也可偶尔见到“枯萎”现象。如气候条件有利，则草甸几乎可全年营养，而地上部分并不死亡，或是保持基生叶。总之，越冬条件越有利，其绿色的基调也越突出。

（三）草甸的类型

　　目前有两种分类方法：地理学的（景观的和植物地形学的）和植物群落学的。前者是对草甸生境类型的确定和分类，如大陆草甸、河漫滩草甸、旱地草甸、低地草甸、滨海草甸和高山草甸等；后者是对草甸植被类型的确定和分类，如禾草草甸、苔草草甸、禾草－杂类草草甸、高山嵩草草甸等。

　　这两种分类方法是可以结合起来的。如在大陆草甸内分出禾草草甸、冰草草甸等，同样在禾草草甸内分出旱地、低地、滨海和其他草甸。植物地形学的分类，研究得较为完善，现阐述如下：

　　河漫滩草甸 分布在河流泛滥地上。植被发育条件的主要特征概括为：泛滥现象、冲积现象和地下营养。在河漫滩的每一地段内，草甸植被是在河流本身和在河流积水地段的陆地条件的综合影响下发育着的。如在泛水期间，河水淹没河漫滩越完全，时间越长，淹水越深，在河漫滩上冲积物越多，河流对河漫滩的冲洗、冲击、排水和淹浸强烈，那末在河漫滩上的植被与相邻大陆部分植被的不同点则表现得越明显。相反，作为河漫滩条件因素的河流作用不强，那末河漫滩天然植被与大陆植被的差别就不大。

　　河漫滩草甸的种类成分相当多样，但没有草原那样丰富。由于河漫滩各部分的条件不同，植被也有差异。在比较干燥的地段，占优势的是很多双子叶植物；在中度潮湿的地段，生长的是禾本科植物；在最潮湿的地段，主要是苔草属。

　　河漫滩草甸无林的原因，有人认为是由于人类长期活动如割草、放牧等的结果；也有人认为是由于长期淹浸，不利于乔木生长，或是由于盐渍化的结果。因而它的起源可能是原生性的，也可能是次生性的。

　　大陆草甸 它是不遭河水、湖水和海水周期性淹浸和得不到冲积土的草甸。主要分布在森林草原带和森林带（以夏绿阔叶林带为主），它近似于草原。在草原带，有人把它列为草甸草原，或称为草原化草甸。还可按湿度条件分成大气湿润的旱地草甸和地下水较高，土壤湿润的低地草甸。但这两类草甸间无明显的界限。

　　就起源而言，森林旱地草甸属于伴人草甸，它发育在砍伐的旱地森林上。

　　在森林草原带，温暖和肥沃土壤上发育的旱地草甸与草甸“草原”极为相似。它的基本成分由阔叶的中生杂类草所组成，种类成分较为丰富，草群结构复杂，禾草和大型的其他植物较多。

　　低地草甸 通常分布于地下水接近地表的地方，即位于营养物质流动的区域内，因而土壤具有丰富的无机营养元素。这一条件有利于成群草本的发育。但因地下水位较高，低地草甸常遭受沼泽化，使得内在肥沃的土壤变成生理上贫瘠的土壤。

　　森林带的低地草甸属次生草甸，类型多样，可以按其所在地湿度的差异，划分为正常低地草甸、河谷极湿草甸、低地沼泽化草甸等。亚高山草甸 分布在山地森林上界，在我国西部和西北部约为2000—3500m，在高加索和中亚，约为1500—2500m。这类草甸是以茂密高大的禾本科植物为主，其中杂以许多双子叶植物。由于冬季有相当厚的积雪，温度稍为暖和，故大多数植物是多年生的中生植物。草丛高约2—3m其下尚有一矮草本层，土壤表面覆有苔藓地被物。

　　亚高山草甸的起源问题，有人认为是次生的，是由于森林上部界线人为降低的结果，因为在林中草地以及森林上部界线的森林边缘，到处都可以发现亚高山草甸的植物；也有人认为一部分亚高山草甸是原生的，这里种类成分丰富，形成山地垂直带上的一个稳定的带。

　　高山草甸 在亚高山草甸之上，环境是温度很低，昼夜温差大，风强，日照强烈，富于紫外线，降水颇多。植物表现为植株低矮，节间缩短，营养繁殖旺盛，有旱生的形态，如叶狭窄而卷，多有蜡质或茸毛，或呈肉质，或莲座丛及垫状型等。这些植物密铺地面，亦可称为铺地植被。花一般大而美丽，这与光照有关。植物具抗寒性，有些植物花冠在夜间结冰，但到白天可以迅速融解，继续开放。常见植物有蓼、虎耳草、龙胆、凤毛菊、蒿草、苔草等属。

　　次生草甸的形成与人类活动密切相关，如砍伐、放牧、割草以及烧

山等都会导致次生草甸的形成。有些草甸，特别是河漫滩草甸，是良好

的牧草地。高山草甸主要用于放牧和割草，尤其是亚高山草甸，经济价

值更高。

二、沼泽

　　沼泽（Swamp，marsh，bog）是一种湿生植被类型，通常发育于所有

地带中非常潮湿或过度潮湿的地方。但不同气候带的沼泽除具有共同的

植物外，还含有本带所特有的植物。如花蔺（Butomusumbellatus）和席

草（scirpus lacustris）是一般沼泽所共有的。但在草原带的沼泽上具

有水烛（Typha angustifolia），而在森林带的沼泽上则具有宽叶香蒲

（Typha latifolia）。

　　沼泽一般分布于地形低凹和排水不良的地段，但在降水量多、湿度

大的地区，也可能分布于分水岭上。

　　沼泽植物生活型多样，据此常划分出木本沼泽、草本沼泽以及藓类

沼泽等沼泽类型，但目前尚无公认的国际分类系统。我国一些学者采用

沼泽发育过程中，各阶段的营养条件作为最高分类级别——型的划分指

标，即富营养、中营养和贫营养三大类型。

1.富（营）养沼泽

　　在湖泊或山间洼地以及河漫滩等地所发生的沼泽，从植物遗体逐渐

腐烂累积直至全部地段泥炭化为止是第一阶段。沼泽的表面一般较其周

围低，故又称低位沼泽。这里植物可直接借助富无机物质的地下水而进

行营养，故称为富养沼泽。沼泽中的泥炭纯灰分含量77%，pH值5.6—7.0。

以富养型多种苔草和蔗草等莎草科植物形成的草本沼泽分布最广。由毛

果苔草（Carex lasiocarpa）或漂筏苔草（C.pseudocuraica）的根状茎

编织成密致的毯状物向积水区伸展，浮生于水面，在东北三江平原和川

西北若尔盖地区都可见到。另一类苔草为丛生型， 如乌拉苔草

（C.meyeriana）、踏头苔草（C.tato）等在三江平原的季节性积水区形

成高约30—50cm草丘，丘间积水。

　　芦苇沼泽遍布世界各地，呈带状生长在湖滨或河岸，它由水体淤浅后形成，大多种类贫乏。

北温带有多种赤杨参与沼泽形成。我国东北的水冬瓜赤杨（Alnus

sibirica）即是其一，高度约7—8m，盖度60—80%。明亮针叶林的树种

也常生于沼泽之中，我国长白山区的长白落叶松（Larex olgensis）又

称黄花松，形成的森林沼泽位于排水不良低洼地，下有冻土不透水层，

树高可达20—25m，发育良好，林下有灌木层和形成草丘的草本层。

2.中（营）养沼泽

　　在过度潮湿缺氧的条件下，植物遗体分解非常缓慢，沼泽表面逐渐

抬高，所以地下水和无机物输送到沼泽表面的数量减少。营养状况不及

前一类型。纯灰分含量为5—7%，pH值4.5—5.5。此中等营养状况既容纳

一些富养型植物，又能生长许多贫养型植物，更有多种苔藓植物参加，

其中泥炭藓成大片分布。这是沼泽发育的过渡阶段。

3.贫养沼泽

　　泥炭藓有特殊的生物学特性，能在沼泽的发育过程中不断向上生长，

每年都向上增加一定的高度，沼泽就逐渐升高超出其周围的环境。随着

沼泽向上升高，沼泽的宽度也加大，它的表面与地下水断绝了联系，于

是泥炭藓下部死亡部分的分解产物以及大气中的尘土、鸟兽的粪便，就

成了植物的氮和灰分元素的主要来源。由于无机物质的缺乏，苔草让位

于泥炭藓，形成了藓丘。此时沼泽进入了大气营养阶段，泥炭纯灰分含

量低于5%，pH值3.5—4.5，呈强酸性。沼泽的中部可高出周围地面2—3m

或更高，故又称高位沼泽，地表潮湿但一般无积水。

泥炭藓沼泽群落结构简单。泥炭藓每年增加一定厚度，日久可逐渐

埋没在上面生长的有花植物躯体。但有些灌木的茎可在任何部位产生不

定根而继续生长，如帚石楠属（Calluna）。另外綟木属（Cassandra）、

梫木属（Andromeda）、酸果蔓也在泥炭藓被表面形成蔓延的枝。有些植

物不具这类适应，它们逐渐被埋于泥炭藓被中，最后死亡。松树就属这

类植物，它们在高位沼泽上逐渐被泥炭藓所包围，其根位于泥炭的一定

深度，不能给枝叶提供充足的水分，于是发生干旱现象，枝叶萎蔫，生

长缓慢乃至停止，最终死亡。所以在高位沼泽上是见不到高大松树的。

此外一些食虫植物以昆虫作养料，则是特殊的适应方式。如茅膏菜属

（ Drosera）和捕虫堇菜属（Pinguicula ），在北美还有瓶子草属

（Sarracenia）和捕蝇草属（Dionaea）。

以上是沼泽演变的一般过程。但从草本沼泽过渡到泥炭藓沼泽，并

非是所有沼泽发展的唯一途径。因草本沼泽也可以向森林沼泽发展，只

有在一定的气候和地形条件下才发展成泥炭藓沼泽。高位泥炭藓沼泽的

地理分布是与北方（年平均温度低于10℃）欧亚大陆和北美洲的潮湿寒

冷区域有联系的。在北半球较低纬度的山区，也有较大面积的分布。我

国沼泽分布相当广泛，总面积约10万平方公里，以温带地区及青藏高原

分布面积最大。东北三江平原、若尔盖高原，是我国著名的沼泽分布区。

热带地区仅有零星分布。此外，在低湿盐分含量高的地方，往往形成盐

生沼泽。

附：水生植被

由水生维管束植物组成的水生植被基本都分布在淡水湖泊和河流

中。因水体环境的相似性，各地的水生植物群落存在较大的共同特征。一般分为沉水、浮水和挺水三类水生植被，但也存在过渡类型。具体植

物组成的地域变化远不及其他植被显著。

沉水植物群落形成于4—5m深的水中，一般能铺满水底，常见的植物

有金鱼藻、狐尾藻（Myriophyllum spicatum）、茨藻（Najas）、苦草

（Vallisheria gigantea）和一些眼子菜属植物。

浮水植物群落通常形成于水深3m以内的河湖中。北非尼罗河中有长

达600km的巨型漂浮体，由纸莎草（Cyperus papyrus）和禾本科的Vossia

构成，南美河水中则为大漂（Pistia）和凤眼莲（Eichhornia erassipes）

编织的毯状漂浮物占据，它们在我国南方被广泛引种，产量很高。非热

带地区浮水植物群落的主要组成者有若干种眼子菜、睡莲（Nymphaea）、

萍逢草（Nuphar）、莕菜（Nymphoides）、菱（Trapa）、槐叶苹（salvinia

natas）和满江红（Azolla imbricata）等。

此外在我国海边和沿海滩地上的咸水池塘中，可以见到川蔓藻

（Ruppia rostellata）形成的浮水植物群落。

挺水植物群落分布在水深约1.5m的湖边河岸，常见的植物有莲

（Nelumbo nucifera）、慈姑（Saggitaria sagittifolia var.sinensis）

等。

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