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3.2植物区系分析

作者:地理人来源:未知 时间:2022-09-12 阅读: 字体: 在线投稿
第二节 植物区系分析
一、地区的植物区系分析 一个地区的植物种类总和称为该地区的植物区系。为什么此地是这 样一些植物聚集,彼处又是另一些植物组成?它们是在怎样的条件下汇 合到一起的?这些地区之间(通过植物)有过哪些联系?这些问题要在 了解植物种属分布特征的基础上,以一定区域为单位进行分析研究。它 们虽然仅直接反映该区域环境特性的一个侧面,却常关联着整个地球表 层自然环境演变。
(一)植物区系成分分析——以中国为例 一个地区的植物种类组成可按它们的地理分布特征划分为若干地理 成分。凡是自然分布区大体一致,或现代分布中心相近的所有类群均能 合并为一种地理成分。前面列举的各种分布区类型都是不同地理成分划 分的依据。 植物区系组成种类中,还可以根据各类群的起源地(起源中心)而 划出若干发生成分。例如前面提到的对生叶虎耳草和仙女木都是北极- 高山式地理分布(成分),但前者起源于高山,第四纪冰期才向北极扩 展,应属高山型发生成分,后者则属北极发生成分。划分区系的发生成 分需要研究各类群的分化进化和历史植物地理。 植物区系的历史成分根据该组成成分参加当地植物区系的地质时期 划分。一个地区内通常有一些较古老的和较年青的区系成分混合生长, 但起源古老的不一定很早就在该地区出现,也可能是后来从其他地区移 来。确定历史成分要依靠古植物学资料和孢子花粉分析。 我国种子植物共有301科,2980属,24550种(连同蕨类可达27150种), 它们的分布区类型十分复杂,根据吴征镒、王荷生(1983)的研究,可 以归纳为以下几个主要类型。 全世界分布的科在中国有47个,每科种类很多,生态类型丰富,因 而适应性广,许多是发生上较年青的类型。世界分布属在中国有108个, 占全国属数的3.7%,大多分布在西南山区、西北干旱地区、淡水和沼泽 地区。这些世界分布类型很少反映当地的区系特点,在进行区系成分分 析统计时常予以扣除不计。 1.热带分布或热带分布为主的科属 我国约有一半的科即168科属于热带分布类型,包括1467属和8300多 种(占种数1/3以上)。它们分布的北界可以渗入各个气候带,但以热带 为主要分布中心。例如樟科我国约有20属370种,广布于秦岭淮河以南地 区,云南最多约18属170—180种,江南各省亦多在20种以上,个别种如 三桠乌药(Lindera obtusiloba)、木姜子(Litsea pungens)等可北 达晋南、山东或辽东。热带科中许多属于古老的类型,如樟科、肉荳蔻 科、龙脑香科、五加科等、以及分类学上孤立的单种科和单属科,如苏 铁科、买麻藤科、红木科等。这些表明中国植物区系起源久远,并在漫 长地质时期内较好地保存下来。它主要包括以下几类成分: 1)泛热带分布 我国约372属,有的除见于分布中心外,还分布到亚 热带,其中樟科的厚壳桂属(Cryptocarya)、豆科的黄檀属(Dalbergia)、 梧桐科的苹婆属(Sterculia)、大风子科的嘉赐树(Casearia)、使君 子科的榄仁树属(Terminalia)等均为我国热带亚热带主要树种。有些 属的少数种类扩展分布到温带地区,绝大部分为草本类型,如禾本科的 白羊草属(Bothrichl-oa)、白茅属(Imperata),单子叶植物鸭跖草 属(Commelina)、薯蓣属(Dioscorea)、菝葜属(Smilax),双子叶 植物中的马兜铃属(Aristolochia)、牛皮消属(Cynanchum)等。枣属 (Zi-zyphus)、朴属(Celtis)、柿属(Diospyros)、牡荆属(Vitex)、 卫矛属(Evonymus)等少数木本植物延伸到北方温带地区,是为热带残 遗成分。 2)旧大陆热带分布 在我国约有163属,其中限于热带的有肉荳蔻属 (Myristica)、血桐属(Macaranga)、山姜属(Alpinia)等,分布到 亚热带的有芭蕉属(Musa)、橄榄属(Canariu-m)、合欢属等。只有 极少数分布到温带,如楝属(Melia)、野桐属(Mallotus)、天门冬属 (As-paragus)等。本类多为古老而保守的成分。 3)热带亚洲至热带大洋洲成分 多呈热带亚洲与热带澳大利亚间断 分布。我国约有150属;包括桃金娘科的岗松属(Beackea)、桃金娘属 (Rhodomyrthus)、以及樟属(Cinnanmom-um)、五桠果属(Dillenia)、 蒲葵属(Livistona)等。而臭椿属(Ailanthus)、荛花属(Wikstr- oemia)可分布到华北。山龙眼科等南半球分布科亦伸展到我国。以上亦 可能起源于古南大陆。 4)热带亚洲至热带美洲分布 在我国有89属,如楠、木姜子(Litsea)、 柃木(Eurea)、泡花树(Meliosma)等。 5)热带非洲至热带亚洲分布 约151属,其中约74属限于热带,如木 棉属(Bombax)、刺茉莉属(Azima);分布可北达长江流域的有铁籽属 (Myrsine)、香茅属(Cymbopogon)、水团花属(Adina)等;少数可 达华北、内蒙古和东北,如杠柳属(Periploca)、荩草属(Arthraxon)、 菅草属(Themeda)等。这种现象可能由于亚非间直接联系时间较久的缘 故。 6)热带亚洲(印度-马来亚) 分布种类最丰富,共542属(占全国 总属数19%)。其中单型属及少型属竟达263属,约占本类成分的一半, 表明它具有古老的或原始的性质。例如龙脑香科的青梅属(Vatica)、 无患子科的荔枝属(Litchi)、漆树科的杧果属(Mangifera)、桑科的 波罗蜜属(Artocarpns)等皆为热带重要树种。扩展到亚热带的有木兰 科的木莲属(Manglietia)、含笑属(Michelia)、樟科的润楠属 (Machilus)、胡桃科的黄杞属(Engelhardtia)、榆科的白颜树属 (Gironniera)、金缕梅科的蚊母树属(Distylium)等乔木,以及山茶 属(Camellia)、柑桔属、南五味子属(Kadsura)等灌木和藤本植物。 少数向北分布到温带,如蛇莓属(Duchesn-ea)、金粟兰属 (Chloranthus)。 2.温带或以温带分布为主的科属 我国温带分布的科约有77科1209属4600多种,比其他温带地区要丰 富得多。其中最重要的分布类型有以下几种。 1)北温带分布 我国有29科,296属(占全国属数的10.3%)。几乎 囊括广布北温带的所有乔木属,如柏、桧、松、冷杉、云杉、落叶松、 紫杉(Taxus)等裸子植物,桦、鹅耳枥(Carpinus)、栗、栎、山毛榉、 胡桃、桑、梣(Fraxinus)、杨、柳、椴、槭、榆等落叶乔木(其中有 些属在南方尚有常绿种类)。灌木中可举出榛、忍冬、杜鹃、蔷薇、绣 线菊、山梅花(Philadelphus)、胡颓子(Ela-eagnus)等。至于草本 就更加多样,如蒿、凤毛菊(Sausurea)、委陵菜(Potentilla)、乌 头(Aconitum)、金莲花(Trollius)、马先蒿(Pedicularis)、鹿蹄 草(Pyrola)、舞鹤草(Maiant-hemum)、百合(Lilium)、柳兰(Epilobium)、 报春花等,干旱地区的优若藜(Eurotia)、棘豆(Oxytropis)、冰草 (Agropyrum)、针茅(Stipa)等,湿地的海乳草、菖蒲(Acorus)、 泽泻(Ali-sma)等。这一成分丰富多样的现象不仅说明北温带植物区 系的整体性,也显示中国是保存这一类型最完整的地区。 2)东亚-北美东部分布 前面已谈过,不再重复。我国共有117属(占 总数的4%)。 3)东亚分布(喜马拉雅到日本) 是我国另一最重要的分布类型。 这种分布的科在我国有15个,其中如银杏科、昆栏树科、杜仲科、珙桐 科、钟萼树科、水青树科、大血藤科等均为起源古老,我国特有的科。 这种分布类型的属在我国有298个,占全国总数的10.4%,且种类丰富多 样,分布不仅限于温带而向亚热带乃至热带延伸。分布于全区的木本属 多为灌木和小乔木,如枫杨(Pt-erocarya)、枇杷(Eriobotrya)、 四照花(Dendrobenthamia)、油杉(Keteleeria)、粗榧(Ce-phalotaxus)、 毛竹(Phyllostachys)、棕榈(Trachycarpus)、猕猴桃(Actinidia)、 领春木(Euptelea)等。在此地区内有些属的分布偏于西南部(中国- 喜马拉雅式变型),如栾树(Koel-veuteria)、溲疏(Deutzia)、梧 桐(Firmiana)、 木(Loropetalum)、台湾杉(Taiwania)等古老成 分和在喜马拉雅山地上升时产生的较年青成分(如箭竹 Sinarundinaria)。另一些属则偏东北部分布(中国-日本式变型), 如泡桐(Paulownia)、黄蘖(Phellodendron)、锦带花(Weigela)、 化香(Platycarya)、柳杉(Cryptomeria)、地黄(Rehmannia)等以 及竹类6属(箬竹Sasa、苦竹Pleioblastus等)。 4)地中海西亚-中亚分布 曾占有古地中海大部,因第三纪以来强 烈旱化,形成独特的区系。在我国计有166属(占全国5.8%),主要归属 于菊科、十字花科、藜科、豆科、紫草科、伞形科、禾本科等。假木贼 (Anabasis)、梭梭、沙拐枣、琵琶柴(Reaumuria)、霸王(Zygophyllum)、 白刺等属均为常见优势植物。但本分布类型中很多属的某些种可以见于 澳洲、北美、南美、特别是非洲,表现出与这些地区曾有多种联系。 5)旧大陆温带分布 在我国有157属,以草本植物为主,如石竹 (Dianthus)、麻花头(Se-rratula)、糙苏(Phlomis)、百里香(Thymus)、 芨芨草(Achnatherum)、隐子草(Cleistoge-nes)等。 6)亚洲温带分布 在我国有63属,如锦鸡儿、杏、线叶菊(Filifolium) 等。 7)中亚分布 在我国主要见于西北地区,共112属,如兔唇花 (Lagochilus)、苦马豆(Sp-haerophysa)、合头草、沙冬青、沙蓬 等。 3.中国特有分布 我国特有属共计196属,占全国属数的6.6%,归入74科。其中单型属 多达142个,而云南一省就分布50多属,并且将近一半又为云南省特有, 且集中在滇西北。在四川、贵州各约25—30个特有单种属。特有的少种 属共48属,亦大部分(约40多属)产于西南,其他地区很少。从起源上 看,我国的特有属中一部分为古老的第三纪古热带植物区系的后裔或残 遗,另一些则为第三纪以后发生的进步类型。 这些古老的特有属中可举出喜树(Camptotheca)、串果藤 (Sinofranchetia)、珙桐(Dav-idia)、杜仲(Eucommia)、青钱柳 (Cyclocarya)、青檀(Pteroceltis)、独叶草(Kingdonia)、文冠 果(Xanthoceras)等。 植物区系还可以分出更详细更具有地方性的类型,如欧洲西伯利亚 成分,东北成分、华北成分等地理成分。
(二)地区间植物区系比较分析 各地区植物区系之间既有相互联系的一面,又有独立发展的一面, 具体情况可以反映地区间的共同性程度或者关系的密切程度,为此需要 进行植物区系间的比较分析。 植物区系的统计资料提供最基本的数据,可用来剖析区系的组成特 征。因为对种的概念理解不同,各家划分的种有大小、多少的差异,不 便比较种的数目。而属是较为清楚和稳定的分类单位,一般用来进行区 系类型统计,但通常将世界属排除不计。 地区间植物区系的相似程度可使用简单的计算求出,设甲乙两地各 分布有A与B属植物,其中共有C属植物,按不同的计算方法,均可获得相 似性 值有异,但同样反映共有属数所占的比重,从而说明两地植物区系 相互关系是否密切。

表3-2清楚地指明撒哈拉中部植物区系与地中海沿岸的埃及和摩洛 哥更相似,而苏丹植物与属于古热带植物区的刚果比较接近。 科的相似性系数常用于更大地理范围植物区系分析。对世界被子植 物比较后发现,有3个科一级的相似性中心,即亚洲热带、西亚地中海和 中美洲。 我们曾对北京地区木本植物种类与外围地区作过比较,得知它与东 北南部的种相似性系数为70%,与山东半岛为35%,与朝鲜为75%,与苏南 为27%。故本森林区木本植物组成与南侧各地已有较大差别。 前面曾经指出,如果某地拥有特有科属较多,则可以推断该地与周 围地区脱离地理(生态)联系和区系交流的时间较久。这里再举一例说 明。达尔文曾考察过的南美西边的加拉帕戈斯群岛拥有较多特有种和少 量特有属。智利西部的胡安-费尔南德斯群岛的植物种类不多,却有着 许多特有属,甚至有一个特有科。就它们与南美大陆植物相似性来说, 前者的属相似性指标高达98%,而后者与智利植物几乎没有甚么亲缘关 系,却和新西兰等地植物近似。大陆漂移学说创始人魏格纳据此认为, 南美大陆只是在晚近时期才向西漂移接近胡安-费尔南德斯群岛,后者 仍然保持南极植物区系成分。
二、岛屿植物区系分析 大陆架上的大陆岛曾与大陆或主岛直接相连,所生植物应彼此基本 一致,只是在被海水隔断后才有所特化。孤立的海洋岛上植物区系特征 则取决于岛的形成历史和地理条件。岛屿生物孤立性很强,岛屿面积小 时植物种类少变化较快,对定量研究很有利。而且岛屿概念经外延后可 扩大到各种孤立地理景观,如平地上的山峰,草原内的林斑等,亦适用 此规律解释。
(一)岛屿隔离的影响 岛屿形成后,植物由大陆或其他陆地向此散布,因而其间的距离远 近和植物跨越海洋的传播能力直接制约此岛植物种类组成。除大陆岛外, 在距种源近的海洋岛上植物种类也较多样,种子传播方式以海流和鸟播 为主(表3-3)。

李德莱提出,岛屿植物种子的传播特点是:1)海流传播的种子可抵 达很多海洋岛屿。2)粘附鸟类体表的种子传播较近,在大陆岛常见,在 远洋岛屿较少。3)通过鸟体内传播的植物在一切岛屿都有大量生长。4) 由哺乳动物传播的植物一般仅出现在该动物能到达和生活的大陆岛上。 5)新出现的岛屿上,首先到来的是风播植物,稍迟为海流携带植物,然 后是鸟播植物。 喀拉喀托岛位于印度尼西亚爪哇岛西侧,1883年火山猛烈爆发后有 2/3消失,1886年维管束植物已恢复到26种,其中风播16种,海播10种; 1897年总数达64种,风播与海播各增至28与30种,另有动物传播6种;1934 年时三类方式分别为112、76、68种,人播植物亦达15种,共计271种。 与上述传播顺序相符。因其属于大陆岛,植物种类恢复速度明显快于海 洋岛。后者通常更多倚赖鸟类实现种子传播,离大陆越远风播的成功机 会越小。
(二)岛屿面积差异的影响 面积小于9ha的小岛,半径在160m以下,不会有淡水保存,主要是海 滩生境,容纳植物数量和种类非常有限。当岛屿面积扩大时植物种类随 之有所增加。阿连纽斯(Arhenius,1921)与格莱森(Gleason,1922) 先后研究种数和面积关系并建立经验模型,其表达式为S=CAz,或logS= logC+zlogA,式中S为种类总数,A为其所占有的面积,C为种类密度(单 位面积内的种数),z为统计指数,在对数形式表达式中为回归直线斜率。 z的性质较复杂,取值可从0.05增至0.37,全球陆生植物z值平均为0.22。 当z为0.5时,意味着种数增至2倍面积需增至4倍,而z为0.14时,则面积 需增至140倍,才能增加一倍种数。 在太平洋一些岛屿,被子植物属数与面积呈近似线性关系,相关系 数为0.94(除去比较孤立的群岛),而且岛上大陆鸟类和淡水鸟类属数 也有近似的特点(表3-4)。 但应指出,由于各地生境结构的差异,随岛屿面积扩大,可容纳植 物种数的增长速度是不同的。
(三)岛屿年龄的影响 夏威夷群岛在上新世出露海面,约有500—1000万年历史,上面生长 的有花植物约95%为特有种,20%为特有属,但无特有科。面积与它相近 的新喀里多尼亚岛上则有5个特有科,100个特有属,这可能是由于早自 第三纪中期就已构成地理隔离状态。陆地上孤立的高山与海岛的情况类 似,生物长期独立进化可以形成一些特有种类。 (四)岛屿生物地理平衡理论 1967年麦克阿瑟(R.MacArther)与威尔逊(E.Wilson)阐述生物向 岛屿拓殖速度与岛上种类绝灭速度趋于平衡的规律。 按照这个理论解释,生物向岛屿移入(拓殖)的速率开始时很高, 凡能适应散布条件的种类都很快到达新生岛屿,此后因后来的个体和岛 上已立足的个体间的种类重复程度不断增加,移入的新种数目越来越少; 另一方面,每种生物需要一定的生境和其他条件才能生存,岛上生境和 资源数量均有限,需求相同的种间必然发生互斥性竞争,最后造成失败 者在此绝灭;在某个生境中适生的种类也不可能保存较大规模的种群, 而较小的种群遭受绝灭的机会较多,于是岛上生物绝灭的速率随新种的 增加而增加。拓殖和绝灭两速率的平衡点便是岛上现存的种数,但种的 组成仍不断转换。 岛屿和生物散布源地的距离越远,新种移入速 率就相应越慢,物种绝灭速率增长也随之减缓;如果岛屿面积较大时生 物种数增多,种的绝灭速率就变慢。4条曲线交叉点便是岛屿面积大(L) 与小(S)、距种源近(N)与远(F)的4种联合(SF、LF、SN、LN), 表明相应的平衡状态下生存种数( )和种的转换率( )。由此可知, 岛屿间面积相同,则近者较快达到平衡( SN或 LN高于 SF或 LF), 保留种数也多。 上述平衡理论曾在一些岛屿动物区系的变化中得到证实。例如喀拉 喀托火山岛的爆发使生物完全毁灭,1908年有13种鸟类栖居,1912—1921 年采集时,其中2种已不见,而另新增20种。1932—1934年又消失曾有过 的5种,总种数仍维持30种。这些数字表明,本地在1920年,已达平衡, 绝灭速率为每年0.2—0.4种,或每2—5年有一个种绝灭,与按此理论预 报的每年0.8—1.6种的绝灭速度相差不是很大。 这一理论应用到植物方面较少。Riebesell(1982)在美国纽约州阿 迪罗达克山,对13个孤立山峰的植物种数、各自占有的面积、物种迁移 需要的距离和山峰高度做了系统调查后,曾获得更细微的定量指标,验 证了迁移源地与终点间的距离、源地面积大小和植物群体大小、繁殖体 扩散方向对实现均衡的影响。 总之,虽然岛屿生物地理平衡理论尚待进一步完善,但它在传统区 系地理和现代生态学间却起着良好的桥梁作用,并为自然保护区的面积、 形状、布局的设计提供有益的理论依据。
三、世界植物区系分区
(一)植物(区系)区划的原则 利用上述各种植物区系分析方法研究有关地区的植物区系,并把那 些植物区系成分的性质和发展历史相似的地区合并,按照相似程度、关 系密切程度,分成若干等级,便是植物(区系)区划。前面曾经指出现 代分布区的形成不仅受现代地理环境制约,还深受古地理演变、植物进 化特点因素限制,分区单位越高,植物区系独立发展历史越久,特有程 度越高。 最高分区单位是植物区(Kingdom)。划分区的标准是含有高比例特 有种和特有属,此外还有较多特有科。区内根据次要差别可分为亚区、 植物地区(Region),划分的重要标志是特有属和植物科属的组成特点 (分类结构)。再下一级单位即植物省(Province)的特有属比例较低, 仍含有一定的特有种。最小单位植物小区主要根据区系种类组成的相似 性划分。 植物区和亚区的划分情况,各家学者意见大同小异。“大同”表现 在德鲁特(1890)与狄尔斯(1908)先后划分的六个植物区被后人承认 接受下来。它们是全北区(泛北极区)、新热带区、古热带区、澳大利 亚区、好望角区、南极区。“小异”表现在各区具体界线、亚区和地区 的划分粗细程度等方面的调整。古德(Good,1974)的区划方案包括6个 植物区,3个植物亚区、37个植物地区和121个植物省。塔赫他间1978年 提出自己的新分区系统,包括6个植物区,8个植物亚区、34个植物地区 和142个植物省,其具体内容简述如下。 Ⅰ.泛北极植物区(全北植物区) 大体位于北回归线以北,是面积最大的植物区。特有科30多个,典 型的有银杏科、粗榧科、珙桐科、悬铃木科、腊梅科、杜仲科、五福花 科、连香树科等,以及桦木科、胡桃科、槭树科、蓼科、毛茛科、十字 花科、杨柳科、蔷薇科、报春花科、龙胆科、百合科、石竹科、木兰科、 樟科、壳斗科、榆科、茶科等科的许多植物。 A.北方亚区 1.环北方植物地区:这是受第四纪大陆冰川覆盖和强烈影响的地方, 包括地中海沿岸以北的欧洲和俄罗斯、加拿大、阿拉斯加的大部,其总 面积是所有植物地区中最大的,却没有特有科,而且特有属也不多。特 有种则大多集中在本地区南部山地。 2.东亚地区:植物种类(尤其是树种)丰富程度居非热带地区首位, 有14个特有科和300多个特有属,如杜仲科、云叶科、连香树科、昆栏树 科、伯乐树(钟萼木)科、南天竹科、木通属(Akebia)、泡桐属(Paulownia)、 石蒜属(Lycoris)、腊梅属(Chimonanthus)、青荚叶属等,大量古老 (或原始)的单型科属在此保存表明本地区是高等植物发展中心之一, 且未受第四纪冰期严寒的强烈摧残。 3.大西洋-北美地区:有1个特有科和100多个特有属,特有种非常 多,保存许多第三纪古老植物,与东亚植物区系极为相似,说明两地植 物曾有过密切交流。 4.落基山地区:这里植物区系很接近环北方地区的植物区系,没有 特有科,但有数十个特有属。 B.古地中海亚区 本亚区植物区系主要是在北方区系和热带区系的 交接处——干涸的古地中海由迁移而发展起来的,但大多具有北方的根 源。 5.马卡罗尼西亚地区:特有属30多个,特有种所占百分比极高。 6.地中海地区:特有科仅1个,特有属可达150个,年青的特有种数 量超过第三纪孑遗植物数量,与环境干旱化有关。 7.撒哈拉-阿拉伯地区:1969年塔赫他间曾将它划归古热带区,因 发现此地1500种植物中以泛北极成分为主而改动,特有种不少于310种。 8.伊朗-土兰地区:气候干旱,无特有科,特有属和特有种很多, 大部来自藜科、伞形科、十字花科、玄参科、石竹科、蒺藜科等。 C.马德雷亚区 9.马德雷地区:有5个特有科和许多特有属(如红杉)。加利福尼亚 的特有程度高达30—50%。 Ⅱ.古热带植物区 由旧大陆各热带地区组成,植物区系种类异常丰富,含40个特有科, 如龙脑香科、芭蕉科、猪笼草科、露兜树料、姜科等。 A.非洲亚区 10.几内亚-刚果地区:原称西非雨林区,植物区系极为丰富,有6 个特有科,几十个特有属。 11.苏丹-赞比西地区:有特有科3个,特有种很多。 12.卡罗-纳米布地区:位于西南非洲的干旱区,百岁兰科为单种特 有科,特有种百分率很高。 13.圣赫勒拿岛和阿森松岛地区:为大西洋中两个火山岛,但特有种 比例非常高。 B.马达加斯加亚区 14.马达加斯加地区:8特有科、约300特有属。6500种有花植物中几 乎90%为特有,特有种约1/4与非洲种亲缘较近。 C.印度-马来西亚亚区 15.印度地区:约有100多个特有属,但缺乏原始科的特有属,表明 植物区系发展历史较为晚近。 16.印度支那地区:无特有科,特有属超过250个。 17.马来西亚地区:植物区系非常丰富,但特有科很少。几个较大岛 屿和马来半岛上各拥有10—60个特有属,在新几内亚更多达150个。种的 特有化很高。引人注目的马来西亚山地区系包含北温带典型属,如毛茛 属、悬钩子属和堇菜属,据推测温带类型800种分别从马来半岛与台湾南 下迁移而来,另一路线则自澳大利亚北上。 18.斐济地区:有一单型的特有科,15个特有属。斐济群岛本地约1250 个自然种中,约70%是特有,新赫布里底群岛特有种亦达35%,萨摩亚群 岛较少。 D.玻利尼西亚亚区 19.玻利尼西亚地区:无特有科,各群岛约有25%的特有种。有人认 为区系亲缘关系近于美洲。 20.夏威夷地区:无特有科。自然区系包括216属(约20%特有)1729 种和变种(约95%特有)。单子叶植物种类不足总数的1/5,然而灌木特 别发达,像堇菜属(Viola),老鹳草属(Geranium)、蝇子草属(Silene) 及菊科、半边莲科等在别处几乎均为草本,在此却成乔木。其区系的发 生是由各方面偶然迁来的,主要部分起源于西方的印度-太平洋,与美 洲关系较少。 E.新喀里多尼亚亚区 21.新喀里多尼亚地区:有5个特有科,约100个特有属。2600个种中 90%特有。木本种类占优势,草本种类很少,茜草科、桃金娘科、兰科和 五加科最盛,而菊科、禾本科和豆科只很少几种。所以有人认为从第三 纪中期本区就已孤立。 Ⅲ.新热带植物区 植物种类丰富。特有科25个,如美人蕉科、旱金莲科、巴拿马草科、 凤梨科(仅一种在西非)等。未分植物亚区。 22.加勒比地区:2个特有科、500个以上特有属。特有种比率很高。 23.圭亚那地区:特有属接近100个。在8000种植物中一半以上为特 有种,起源古老。 24.亚马孙地区:1个特有科,500个特有属,最少有3000个特有种。 为巴西橡胶、可可(Theobroma cacao)、甘薯、木薯、花生等重要经济 植物原产地。 25.巴西地区:约400个特有属,但没有特有科。 26.安第斯地区:1个特有科,可能有数百个特有属。原产经济植物 很多,如金鸡纳树、烟草、番茄、马铃薯、菜豆等。 Ⅳ.开普植物区 27.开普地区:面积不大却拥有7个特有科。为地中海式气候,生有 7000种以上植物,大多是特有种。美丽花卉超过1000种。 Ⅴ.澳大利亚植物区 拥有许多特有科,570个特有属,如桉属包括300多种。但却没有广 布的竹类、山茶科,杜鹃花科、木贼科等。 28.东北澳大利亚地区:为森林气候,有4个特有科,特有属200以上, 4395种植物里有29%特有。 29.西南澳大利亚地区:为地中海式气候,有4个特有科,125个特有 属,全部2841种中特有种达2472个。 30.中澳地区:为干旱气候,特有属约85个。特有种占90%以上。 Ⅵ.泛南极物植区 拥有10个小的特有科和较多特有属。 31.费尔南德斯地区:1个单型特有科,约15个特有属,143种植物中 70%为特有。 32.智利、巴塔哥尼亚地区:7个特有科,许多特有属和特有种。 33.亚南极群岛地区:仅2个特有属。 34.新西兰地区(古德等划入澳洲区):无特有科,特有属45个。 海洋植物区系以藻类为主,被子植物仅有眼子菜科与水鳖科,共12 属30余种。因水体环境较为均一,故仅分为三个植物区。北方海洋植物 区与南方海洋植物区各以一些褐藻为代表,种类较多,热带海洋植物区 则多红藻。
(三)植物区的形成和演变 植物分布在地质时期中经历了巨大变化。强烈影响植物地理分布的 因素很多,例如板块漂移、海陆形势变化(海侵与海退)、古气候变化、 植物类群分化与进化等。它们之间又通常相互联系,错综复杂,不少情 况尚未查明。所以许多学者根据古植物和古地理资料做出的推断,往往 差别较大。尽管如此,植物分布的历史变迁轮廓仍然比较清楚地呈现在 人们面前。
1)侏罗纪时统一的大陆已分裂为南北两块,南方的冈瓦纳古陆进一 步发生断裂移动,全球海洋性气候居于优势,比现代要温暖些,而且气 候带间变化不很显著。北半球银杏类分布甚广,混生松科与杉科植物(其 后又出现柏科植物),多处形成大片森林。南半球银杏稀少,以南洋杉 科与罗汉松科为主。低纬的热带亚热带气候区以本内苏铁与苏铁类比较 繁盛。真蕨类生于各地林下。此时有没有被子植物繁生,目前尚无定论。
2)被子植物化石最早见于早白垩世(1.3亿年前)的热带地区(或 认为在山地),至今这里(主要是东南亚)保存有许多最原始的被子植 物科属,如木兰科、金缕梅科、三白草科等。这时气候仍很温暖,但由 于山地抬升使部分内陆转为干燥环境。在中白垩世(1.1—1.0亿年前) 的岩层中发现有木兰科、水青树科、无患子科、山龙眼科、小蘖科、毛 茛科、防己科、以及类似樟科、莲科的化石或花粉。到晚白垩世(8000 万年前)裸子植物已居劣势,苏铁类只残留少数,而被子植物约有六、 七十科,跃居植物界首位。 白垩纪期间板块运动有所加剧。南美南部与非洲南部在早期就已分 离,中期时它们的北部亦失去直接联系,印度板块则由南向赤道方向移 动。这些变化对各地区间植物种类交流和进化带来明显的影响,如开普 植物区(好望角)便是在长期孤立的形势下发展的。
3)早第三纪始新世时全球气候较暖,气候带界线难划清楚。这期间 被子植物科数又增加一倍左右,并有许多现代属。南北纬25°之间为早 第三纪赤道热带植物区系,与现代湿润热带植物很相似,它主要分布在 我国南部与东南沿海地带,并斜向西北,最北界延伸到英格兰(50°N) 与阿拉斯加(62°N),形成古地中海第三纪植物区。 在35°N以北(在北美到60°N,欧亚到55°N,斯匹次卑尔根为80° N),广泛分布喜暖湿环境的第三纪植物,偏北部以落叶阔叶树为主,南 部混生常绿种类。此时中国东北和华北的平地,分布着水青冈、栎、胡 桃、朴、榆、昆栏树、臭椿、栾树、黄檗、枣等,杂有樟、钓樟、五味 子、金合欢。山地生有水杉、雪松、铁杉、柳杉、榧、银杏和松树。最 引人注目的是这里曾有现代只保存于北美的红杉、香蕨木(Comptonia)、 弗特吉(Fothergilla,金缕梅科)及沼泽中的落羽杉(Taxodium)。 早第三纪极地寒温带植物区系分布在东西伯利亚和北美西北沿岸的 一些岛屿。据研究,这里当时无霜期长达5个月以上,年平均温度不低于 -5℃,年降水量800—1000mm,具海洋性气候特征,但有半年阳光不足, 落叶的针叶树很多。 早第三纪期间南方古陆冈瓦纳继续分裂移动。但南温带植物区系广 布于南美南部、新西兰、澳大利亚东南部。其中八个科包括山龙眼科、 鼠刺科、五桠果科、帚灯草科等亦见于南非,证明它们之间尚有联系。 南美与非洲的中部拥有许多泛热带植物科,两地共有12个热带科,而南 美与东南亚、澳大利亚只共有8个热带科。印度板块向北运动中一度位于 非澳之间,可能有一些被子植物通过它进行传播交流。但现代印度植物 区系缺乏特有科,更多地近似于东南亚植物区系,被认为是在始新世末 与亚洲板块碰撞连结后才由后者移入的。澳大利亚板块亦在此时(4900 万年前)与南极板块分离北移,由于新西兰与它早在8000万年前便已分 开,两地共同成分较少。南极板块向南方高纬移动,至渐新世时因气候 过冷而种子植物在此绝迹。 渐新世初北方气温剧降,北美西北沿岸在100—200万年内年平均温 度由27℃降到12℃,年较差则由5℃增到25℃,致使温带植物区系向南迁 移分布,此地原有的常绿种类逐渐消失。
4)晚第三纪时喜马拉雅运动强烈,高山隆起,大陆面积扩大,内地 大陆性气候更趋旱化。大气环流形势发生变化,全球普遍降温,气候带 变化与界线明显,全世界植物区系和现代已很接近。 在中新世(1700万年前)北非与中亚植物因陆地相接获得交流条件, 经过选择与适应的变化逐步形成地中海西亚-中亚植物区系。北方温带 落叶阔叶林仍然分布较广,但在更北面更凉湿的地区,北方植物区系获 得迅速发展,它以裸子植物中的云杉、冷杉、落叶松等为代表,并夹有 一定数量的桦、榛、赤杨等。一些学者认为这个区系起源于中纬高地, 在气候变冷时向低地移动并扩大分布。到1500万年前澳大利亚主体位于 南回归线附近的高压带形成大面积干旱的荒漠,它的东南部还保留一些 南极成分,北部通过新出露水面的伊里安岛接受一些东南亚热带区系成 分。 上新世期间(1200万—200万年前)北半球中纬地区植物区系变化很 大。以西欧一些地方植物化石资料为例,上新统底层的化石中中国-北 美成分占到64%,中期降到31%,上层只有16%,而顶部仅仅0.74%。绝灭 的和以后在本地消失的种类则分别为94%、64%、40%与4%。此时已出现几 乎所有被子植物的现代属和大部现代种。 600万年前南北美间海峡消失,植物得以沟通交流。
5)第三纪末与第四纪初造山运动剧烈、气候大幅度降温,使第三纪 植物区系受到非常深刻的影响,尤其是分布变化极大。更新世冰期和间 冰期多次交替出现,造成植物大规模迁移。 当某种植物分布区北部气温下降对该地种群生长不利,可能导致死 亡,但南部降温相对地有利于该种向南传播定居时,会出现北退南进的 植物迁移。没有阻障的平原有利于远距离迁移时,称为走廊式迁移。迁 移去向的前方若有地峡等不利的地理条件存在,可能只容许部分种类通 过,其余则被阻滞时,称为过滤式迁移。当迁移前方遇到不能逾越的障 碍(高山、海峡等)或生态条件包括生物竞争条件使该种植物无法适应 时,迁移可能根本不能进行或半途而废。最后还有一些原有植物在新环 境中能够逐渐适应,或转化为新生态型(变种),参加当地新的区系组 成。 中欧和西伯利亚的第三纪植物区系成分在冰期被南部山地和干旱区 阻挡,未能南下避难而大部绝灭,所以现代区系种类贫乏。北美亦仅在 东南部和西海岸保存部分第三纪植物区系,与东亚遥遥相对构成间断分 布。在中美地峡则只能进行过滤式迁移。近期研究表明,高纬地区巨大 冰盖发育时,引起世界性大气环流变化,西风带气旋转向低纬移动,现 代干旱的北非等地区变成多雨环境。此外海进海退、湖泊消长、山地起 伏等影响使这一变化更趋复杂化。 更新世气候及它引起的生境变化,使各个种的不同种群经受多种自 然选择压力,并使它们之间或孤立或接触,从而出现一些新种或变种。 一些学者指出,第三纪植物区系中古老而原始的类型常进化缓慢,而比 较进化的类型却分化很快,新种较多。 冰期和间冰期的交替使海平面上下变动约300m,使白令海峡等植物 传播阻障数次消失,为动植物交流提供方便,欧亚与北美的高纬地区共 有种类因而较多。此时期中国大陆与台湾岛的植物也有多次交流。 6)距今11000年前最近一次冰期结束,气候回暖,海面上升,大陆 架又被海侵没入水下,岛屿植物与大陆联系中断,大陆植物逐渐向中高 纬地区迁移。距今7000—5000年前气候最为温暖,喜暖植物分布比现代 更偏北。其后出现波动式降温,有几次降温幅度很大,引起植物分布的 相应变化。但这期间人类活动的影响已很重要,特别是对栽培植物和杂 草的传播作用更为突出。
  本文标题:3.2植物区系分析
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