2.1植物生活和环境概述
第一节 概述
一、环境和生态因子
植物从种子（孢子）脱离母株落到地面时起，便在固定的地点开始 了它的生命过程。它从周围环境获取生活资源，进行伴以能量流动的物 质交换，既受环境影响又影响环境。这里所说的环境（environment）是 指植物周围一切事物及现象的总和，包括毗邻生长的其它植物个体。 环境的各种组成要素称为环境因子，其中一些可对植物产生一定影 响的特称为生态因子。有些学者强调生态因子仅指那些对植物产生直接 影响作用的环境因子，依此则把地形条件等排除在生态因子之外。 为了强调生态意义，常常把环境中全部生态因子综合组成的那一部 分，称为生态环境。此外，为了区别一般的、广泛的环境与植物体周围 具体而直接的环境，把后者称为植物的生境（habitat）。如河谷环境分 为河床、河漫滩、牛轭湖等不同生境。有时特别划出小环境 （microenvironment），以示直接影响植物的那些局部状况，如森林的 树冠内部和表层的小环境在数厘米距离内就有很大差别，也不同于外面 大环境。 生态因子的分类 按照传统的做法，可以把生态因子（广义）分成两 类，六个基本类型。 1.非生物因子 1）气候因子——光，温度，降水，风等。 2）土壤因子——土壤的物理性质，化学性质等。 3）地形因子——海拔高度，坡度，坡向等。 2.生物因子 1）植物因子——植物之间的机械作用，共生，寄生，附生等关系。 2）动物因子——摄食，传粉，践踏等。 3）人为因子——垦殖，放牧、采伐等。 这个分类系统虽较全面，但缺点是划分类型过于机械，如土壤温度 的生态作用与气温作用相关，但和土壤酸度的作用却不大相同；土壤微 生物的归属在此亦是个问题，本身为生物因子，却又生活于土壤中成为 土壤的组成要素。所以有些因子很难归属类型，多少都带有人为的色彩。
蒙加茨基（МончаДｃкий 1958、1962）将生态因子的出现 规律与生物的适应情况分为三大类型： 1）初始周期性因子：光、热、潮水等。由于地球运动产生日变化、 季节变化、年变化，生物对此有较好的适应，在它们长期分布和生活的 地区内这些因子不起决定性作用，但是生物离开原来地区到新的气候区 时将受这些因子强烈影响。 2）派生周期性因子：由前者变化所引起的水分条件变化、水中氧与 可溶盐的数量变化、生物种内关系的年周期变化等。生物对此适应不及 前类因子，而且适应的特征较为多样，适应因子变化幅度常较狭窄。 3）非周期性因子：偶然发生的事物，如风、雹、火、人为影响、某 些生物影响等。生物常来不及适应而使个体生活蒙受较大影响。 另一种区分生态因子类型的依据是它们对植物生活所起的作用的性 质。一类是植物生命活动中不可缺少的物质和能量资源，如光能、碳、 氮、矿质营养元素和水等；另一类是可以调节和影响植物生命活动的生 态因子，如温度、风、火、动物等。各种资源及温度条件是一切植物的 生存条件，是植物生长中不可缺少、功能上不可代替的生态因子。 当环境中某种生存条件出现异常，便会抑制植物生命活动或威胁植 物生存，这种现象称为环境胁迫（stress）。动物啮食、寄生、风害、 火灾、土壤侵蚀等现象可以部分或全部地破坏植物生命活动的产物，被 称为干扰（disturbance）（Grime，1979）。 最低量定律和限制因子 德国李比西（Liebig 1843）研究不同因子 对植物生长的作用后发现，作物产量常不是受环境中水、CO2等大量需要 的营养物限制，而受土壤中储存数量很少、植物需要甚微的一些元素（如 硼）的制约。即植物生长好坏依赖那些表现为最低量的化学元素，这一 规律被称为最低量定律。 布来克曼（Blackman，1905）进一步提出限制因子（limiting factor） 的概念。他列举五个能够控制光合作用速率的因子，即可利用CO2的数量、 有效的水分数量、太阳辐射强度、叶绿素存在数量、叶绿体温度等，认 为其中的任何一个若处于最低量时就将控制这个过程的速率，甚至在其 他因子都很丰富的情况下也会使光合作用过程停滞，这样的因子称为限 制因子（但布来克曼举出的叶绿素特征应属于植物内部条件，而非环境 中的生态因子）。限制因子的作用可以光合作用为例加以说明。 当增加A因子（例如光的强度）时，光合作用强度相应地增加（图中 绘成斜线）。但该因子达到一定强度后，便不再产生增强光合作用的效 应，这时光合作用强度曲线转而趋向水平（B1），因此表明存在某个限 制因子起抑制作用（此处是CO2浓度）。当提高CO2浓度到新水平后，光合 作用强度又随光照强度增强而上升。然而上升到一定程度又转趋停滞， 呈现B2曲线形式，表明又有某个限制因子发挥作用（例如叶绿素含量等 内部因素）。 以上现象显示的规律性，反映出每种生态因子的作用是随本身状况 和其他因子综合状况（生态背景）而变化的，所以限制因子并非是固定 不变的，在不同的匹配条件下则可以转化。 应当说明的是，曲线B1与B2虽被简化成水平直线，实际上当A因子进 一步加强，B1，B2均将下降而不能长期保持平稳。 谢尔福德（Shelford，1913）指出，限制植物生存和繁荣的不仅是 处于最低量的生态因子，热、光、水等生存必需条件达到很大量时同样 可起限制作用。各种植物同时受最大量和最小量的限制作用，任何接近 或超过此种限度的生态因子都可以称作限制因子。 生态因子作用的三基点 在一定的生态背景条件下，各生态因子的作 用和意义可以用图表示。图中横坐标是生态因子梯度（即强度的变化）， 如光照强度，温度，土壤水分等；纵坐标为生命活动强度，它包括某种 生理过程（如光合作用，水分吸收等），某种形态数量特征（如叶的面 积，茎的高度等），以及群体特征（如个体密度，频度等）。 通常用最适点表示生态因子最适宜的强度，它能使植物的生命活动 获得最佳状态。实践中只能确定适宜区，而非一个点。限制植物生命活 动的生态因子的两个极端值分别称为最低点和最高点。当生态因子强度 降低（或升高）到接近最低点（或最高点）时，植物的生命活动受该因 子强烈不足（或过多）的影响，呈现出极端衰弱或休眠状态。超过此区 以外的部分，则称为致死区。 处在适宜区的生态因子固然十分有利于植物生长，但是它的强度发 生一些变化时，对植物并不能产生显著的影响，即不起限制作用；当生 态因子偏离适宜区时，每增减不大的数量通常就会造成显著的影响。生 态因子越接近最低和最高点，它的限制作用表现得越充分。
二、植物对生态环境的适应
适应（adaptation） 一种植物在某类生境中能够正常生活和繁殖后 代，此现象称为适应。但要区别两种不同情况。 植物个体生长发育的具体状况是它所具基因型在所处环境影响下的 实际表现，即随环境变化而呈现不同表（现）型（phenotype）。如将植 物遮荫便引起一定的生理过程变化，恢复正常光照时可能又恢复过来， 这称为植物的可逆性或弹性反应。如植物本不耐旱却在较干旱的条件下 生长，生出的叶片形小质硬，即使改善供水条件已有叶片也不再改变， 是为不可逆性或塑性反应。这些表现型的变化容易观察，但因未改变植 物基因结构而不具遗传性。此类植物性能调整称为驯化 （acclimatization）。 “适应”的科学定义应是：产生改善生存和生殖效率的可遗传的进 化性变异，包括形态、生理和发育等方面的性能特征（Lincoln等，1982）。 适应是植物经受自然选择的结果。通过筛选的具有新性状（新基因型） 的适应种在特定生境中获得更多的生存机会，并把此性能延续到后代。 忍耐力（耐性tolerance） 描述植物适应生态因子的幅度和范围， 即最大量与最小量的差距和数值。它反映植物抗御外界不利生存的极端 条件及不受或减轻其危害的能力。忍耐力具有以下规律性特点：
1）各种植物对同一生态因子的忍耐力存在程度不等的差异。将植物 区分为适应某一生态因子的广域类型和狭域类型。在狭域类型中还可以 再根据其生态最适区的部位加以区别，如冷性和暖性狭域植物。
2）同一种植物对不同生态因子的忍耐力幅度宽狭不同。因此适宜该 植物生存的生境应是各忍耐力幅度相互重叠部分（即各幅度之交集）。 如果某植物属于广温性类型，空间分布可能很广，但对土壤水分条件要 求较高，即忍耐力幅度狭窄时则它只能生活在该温度条件下的较湿润生 境（或季节）中。
3）同一种植物处在不同发育期时，忍耐力幅度有所变化。一般以未 萌动的种子忍耐力幅度最大；种子萌发时要求一定的温度和水分条件， 生长过程中忍耐力有所加强增宽，花期与果期又显著 变狭。当外界生态 因子强度变化与忍耐力变化协调时才能正常发育。
4）通过单因子实验所了解的忍耐力幅度，反映植物的生理适应特征， 是为理论的或潜在的适应能力，可称为生理幅度。在自然状态下，植物 间竞争互斥的相互影响使潜在生理性的忍耐力幅度不能实现，实际表现 幅度特称为生态幅度（见后文）。 从另一角度考虑，每种植物完成个体生活史需要一定的物质、能量 和条件作保证，这种关系称为需求性（requirment）。所谓有利条件即 能满足植物需求性的条件。当植物获得适宜的光照、温度、水分和营养 时才可能实现最高生产力。但需求性不一定都限于最高量，如冬小麦发 育前期需要一定的低温作用，高温反而不利。显然各种植物对生态因子 的需求性互有差别。如禾本科草类需要较多的硅用于加固表皮细胞，其 他植物常无此需求。需求性和忍耐力乃是植物适应能力的两个侧面，相 互补充。 生态类群和生态型 各种植物无论亲缘远近，凡对某一生态因子表现 出在生理、形态、结构或物候诸方面较一致的适应特征，具有相似需求 性和忍耐力的，就可以划归同一种（适应某因子的）生态类群。同一生 态类群中的不同植物在相似环境条件下进化，即接受相似的自然选择， 即使属于不同起源（亲缘关系很远）的分类群，在此时也可能产生某些 相似的适应特征，呈现趋同现象。反之，同一科或属内的不同种类长期 生活在不同生境，接受不同性质的自然选择，可能产生不同的适应特征， 分化为不同的生态类群。 实地调查发现，分类学中的植物种分布很广时种内也会呈现出生态 特征的某些差异，即生活在不同生境中的种群分化成若干生态型 （ecotype）。这是分类种对某一特定生境发生基因型反应而出现的产物 （Turesson，1922）。换言之，这是植物种分布区内生境差异对该种植 物的不同种群筛选产生的稳定性遗传变异，据此可以划出生理上与形态 上截然不同的若干生态型。 40年代以来的研究发现，在空间连续长达数百公里的带状样地内， 生态型的变化却是逐渐过渡的，与环境梯度变化基本同步，没有突然出 现的、完全独立的生态型。一些学者改称为生态差型（ecocline），以 示种内生态属性的连续性变化。但生态型一词仍被经常使用。
一、环境和生态因子
植物从种子（孢子）脱离母株落到地面时起，便在固定的地点开始 了它的生命过程。它从周围环境获取生活资源，进行伴以能量流动的物 质交换，既受环境影响又影响环境。这里所说的环境（environment）是 指植物周围一切事物及现象的总和，包括毗邻生长的其它植物个体。 环境的各种组成要素称为环境因子，其中一些可对植物产生一定影 响的特称为生态因子。有些学者强调生态因子仅指那些对植物产生直接 影响作用的环境因子，依此则把地形条件等排除在生态因子之外。 为了强调生态意义，常常把环境中全部生态因子综合组成的那一部 分，称为生态环境。此外，为了区别一般的、广泛的环境与植物体周围 具体而直接的环境，把后者称为植物的生境（habitat）。如河谷环境分 为河床、河漫滩、牛轭湖等不同生境。有时特别划出小环境 （microenvironment），以示直接影响植物的那些局部状况，如森林的 树冠内部和表层的小环境在数厘米距离内就有很大差别，也不同于外面 大环境。 生态因子的分类 按照传统的做法，可以把生态因子（广义）分成两 类，六个基本类型。 1.非生物因子 1）气候因子——光，温度，降水，风等。 2）土壤因子——土壤的物理性质，化学性质等。 3）地形因子——海拔高度，坡度，坡向等。 2.生物因子 1）植物因子——植物之间的机械作用，共生，寄生，附生等关系。 2）动物因子——摄食，传粉，践踏等。 3）人为因子——垦殖，放牧、采伐等。 这个分类系统虽较全面，但缺点是划分类型过于机械，如土壤温度 的生态作用与气温作用相关，但和土壤酸度的作用却不大相同；土壤微 生物的归属在此亦是个问题，本身为生物因子，却又生活于土壤中成为 土壤的组成要素。所以有些因子很难归属类型，多少都带有人为的色彩。
蒙加茨基（МончаДｃкий 1958、1962）将生态因子的出现 规律与生物的适应情况分为三大类型： 1）初始周期性因子：光、热、潮水等。由于地球运动产生日变化、 季节变化、年变化，生物对此有较好的适应，在它们长期分布和生活的 地区内这些因子不起决定性作用，但是生物离开原来地区到新的气候区 时将受这些因子强烈影响。 2）派生周期性因子：由前者变化所引起的水分条件变化、水中氧与 可溶盐的数量变化、生物种内关系的年周期变化等。生物对此适应不及 前类因子，而且适应的特征较为多样，适应因子变化幅度常较狭窄。 3）非周期性因子：偶然发生的事物，如风、雹、火、人为影响、某 些生物影响等。生物常来不及适应而使个体生活蒙受较大影响。 另一种区分生态因子类型的依据是它们对植物生活所起的作用的性 质。一类是植物生命活动中不可缺少的物质和能量资源，如光能、碳、 氮、矿质营养元素和水等；另一类是可以调节和影响植物生命活动的生 态因子，如温度、风、火、动物等。各种资源及温度条件是一切植物的 生存条件，是植物生长中不可缺少、功能上不可代替的生态因子。 当环境中某种生存条件出现异常，便会抑制植物生命活动或威胁植 物生存，这种现象称为环境胁迫（stress）。动物啮食、寄生、风害、 火灾、土壤侵蚀等现象可以部分或全部地破坏植物生命活动的产物，被 称为干扰（disturbance）（Grime，1979）。 最低量定律和限制因子 德国李比西（Liebig 1843）研究不同因子 对植物生长的作用后发现，作物产量常不是受环境中水、CO2等大量需要 的营养物限制，而受土壤中储存数量很少、植物需要甚微的一些元素（如 硼）的制约。即植物生长好坏依赖那些表现为最低量的化学元素，这一 规律被称为最低量定律。 布来克曼（Blackman，1905）进一步提出限制因子（limiting factor） 的概念。他列举五个能够控制光合作用速率的因子，即可利用CO2的数量、 有效的水分数量、太阳辐射强度、叶绿素存在数量、叶绿体温度等，认 为其中的任何一个若处于最低量时就将控制这个过程的速率，甚至在其 他因子都很丰富的情况下也会使光合作用过程停滞，这样的因子称为限 制因子（但布来克曼举出的叶绿素特征应属于植物内部条件，而非环境 中的生态因子）。限制因子的作用可以光合作用为例加以说明。 当增加A因子（例如光的强度）时，光合作用强度相应地增加（图中 绘成斜线）。但该因子达到一定强度后，便不再产生增强光合作用的效 应，这时光合作用强度曲线转而趋向水平（B1），因此表明存在某个限 制因子起抑制作用（此处是CO2浓度）。当提高CO2浓度到新水平后，光合 作用强度又随光照强度增强而上升。然而上升到一定程度又转趋停滞， 呈现B2曲线形式，表明又有某个限制因子发挥作用（例如叶绿素含量等 内部因素）。 以上现象显示的规律性，反映出每种生态因子的作用是随本身状况 和其他因子综合状况（生态背景）而变化的，所以限制因子并非是固定 不变的，在不同的匹配条件下则可以转化。 应当说明的是，曲线B1与B2虽被简化成水平直线，实际上当A因子进 一步加强，B1，B2均将下降而不能长期保持平稳。 谢尔福德（Shelford，1913）指出，限制植物生存和繁荣的不仅是 处于最低量的生态因子，热、光、水等生存必需条件达到很大量时同样 可起限制作用。各种植物同时受最大量和最小量的限制作用，任何接近 或超过此种限度的生态因子都可以称作限制因子。 生态因子作用的三基点 在一定的生态背景条件下，各生态因子的作 用和意义可以用图表示。图中横坐标是生态因子梯度（即强度的变化）， 如光照强度，温度，土壤水分等；纵坐标为生命活动强度，它包括某种 生理过程（如光合作用，水分吸收等），某种形态数量特征（如叶的面 积，茎的高度等），以及群体特征（如个体密度，频度等）。 通常用最适点表示生态因子最适宜的强度，它能使植物的生命活动 获得最佳状态。实践中只能确定适宜区，而非一个点。限制植物生命活 动的生态因子的两个极端值分别称为最低点和最高点。当生态因子强度 降低（或升高）到接近最低点（或最高点）时，植物的生命活动受该因 子强烈不足（或过多）的影响，呈现出极端衰弱或休眠状态。超过此区 以外的部分，则称为致死区。 处在适宜区的生态因子固然十分有利于植物生长，但是它的强度发 生一些变化时，对植物并不能产生显著的影响，即不起限制作用；当生 态因子偏离适宜区时，每增减不大的数量通常就会造成显著的影响。生 态因子越接近最低和最高点，它的限制作用表现得越充分。
二、植物对生态环境的适应
适应（adaptation） 一种植物在某类生境中能够正常生活和繁殖后 代，此现象称为适应。但要区别两种不同情况。 植物个体生长发育的具体状况是它所具基因型在所处环境影响下的 实际表现，即随环境变化而呈现不同表（现）型（phenotype）。如将植 物遮荫便引起一定的生理过程变化，恢复正常光照时可能又恢复过来， 这称为植物的可逆性或弹性反应。如植物本不耐旱却在较干旱的条件下 生长，生出的叶片形小质硬，即使改善供水条件已有叶片也不再改变， 是为不可逆性或塑性反应。这些表现型的变化容易观察，但因未改变植 物基因结构而不具遗传性。此类植物性能调整称为驯化 （acclimatization）。 “适应”的科学定义应是：产生改善生存和生殖效率的可遗传的进 化性变异，包括形态、生理和发育等方面的性能特征（Lincoln等，1982）。 适应是植物经受自然选择的结果。通过筛选的具有新性状（新基因型） 的适应种在特定生境中获得更多的生存机会，并把此性能延续到后代。 忍耐力（耐性tolerance） 描述植物适应生态因子的幅度和范围， 即最大量与最小量的差距和数值。它反映植物抗御外界不利生存的极端 条件及不受或减轻其危害的能力。忍耐力具有以下规律性特点：
1）各种植物对同一生态因子的忍耐力存在程度不等的差异。将植物 区分为适应某一生态因子的广域类型和狭域类型。在狭域类型中还可以 再根据其生态最适区的部位加以区别，如冷性和暖性狭域植物。
2）同一种植物对不同生态因子的忍耐力幅度宽狭不同。因此适宜该 植物生存的生境应是各忍耐力幅度相互重叠部分（即各幅度之交集）。 如果某植物属于广温性类型，空间分布可能很广，但对土壤水分条件要 求较高，即忍耐力幅度狭窄时则它只能生活在该温度条件下的较湿润生 境（或季节）中。
3）同一种植物处在不同发育期时，忍耐力幅度有所变化。一般以未 萌动的种子忍耐力幅度最大；种子萌发时要求一定的温度和水分条件， 生长过程中忍耐力有所加强增宽，花期与果期又显著 变狭。当外界生态 因子强度变化与忍耐力变化协调时才能正常发育。
4）通过单因子实验所了解的忍耐力幅度，反映植物的生理适应特征， 是为理论的或潜在的适应能力，可称为生理幅度。在自然状态下，植物 间竞争互斥的相互影响使潜在生理性的忍耐力幅度不能实现，实际表现 幅度特称为生态幅度（见后文）。 从另一角度考虑，每种植物完成个体生活史需要一定的物质、能量 和条件作保证，这种关系称为需求性（requirment）。所谓有利条件即 能满足植物需求性的条件。当植物获得适宜的光照、温度、水分和营养 时才可能实现最高生产力。但需求性不一定都限于最高量，如冬小麦发 育前期需要一定的低温作用，高温反而不利。显然各种植物对生态因子 的需求性互有差别。如禾本科草类需要较多的硅用于加固表皮细胞，其 他植物常无此需求。需求性和忍耐力乃是植物适应能力的两个侧面，相 互补充。 生态类群和生态型 各种植物无论亲缘远近，凡对某一生态因子表现 出在生理、形态、结构或物候诸方面较一致的适应特征，具有相似需求 性和忍耐力的，就可以划归同一种（适应某因子的）生态类群。同一生 态类群中的不同植物在相似环境条件下进化，即接受相似的自然选择， 即使属于不同起源（亲缘关系很远）的分类群，在此时也可能产生某些 相似的适应特征，呈现趋同现象。反之，同一科或属内的不同种类长期 生活在不同生境，接受不同性质的自然选择，可能产生不同的适应特征， 分化为不同的生态类群。 实地调查发现，分类学中的植物种分布很广时种内也会呈现出生态 特征的某些差异，即生活在不同生境中的种群分化成若干生态型 （ecotype）。这是分类种对某一特定生境发生基因型反应而出现的产物 （Turesson，1922）。换言之，这是植物种分布区内生境差异对该种植 物的不同种群筛选产生的稳定性遗传变异，据此可以划出生理上与形态 上截然不同的若干生态型。 40年代以来的研究发现，在空间连续长达数百公里的带状样地内， 生态型的变化却是逐渐过渡的，与环境梯度变化基本同步，没有突然出 现的、完全独立的生态型。一些学者改称为生态差型（ecocline），以 示种内生态属性的连续性变化。但生态型一词仍被经常使用。
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