蕨类植物的形态特征

　　第二节 蕨类植物的形态特征

　　蕨类植物又称羊齿植物，和苔藓植物一样具明显的世代交替现象，无性繁殖是产生孢子，有性生殖器官为精子器和颈卵器。但是蕨类植物的孢子体远比配子体发达，并有根、茎、叶的分化，内中有维管组织，这些又是异于苔藓植物的特点。蕨类植物只产生孢子，不产生种子，则有别于种子植物。蕨类的孢子体和配子体都能独立生活，此点和苔藓植物及种子植物均不相同。因此，就进化水平看，蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的一个大类群。

　　蕨类植物分布广泛，除了海洋和沙漠外，无论在平原、森林、草地、岩缝、溪沟、沼泽、高山和水域中都有它们的踪迹，尤以热带和亚热带地区为其分布中心。

　　现在在地球上生存的蕨类约有12000多种，其中绝大多数为草本植物。我国约有2600种，多分布在西南地区和长江流域以南各省及台湾省等地，仅云南省就有1000多种，在我国有“蕨类王国”之称。

　　蕨类植物大多为土生、石生或附生，少数为水生或亚水生，一般表现为喜阴湿和温暖的特性。

　　蕨类植物的孢子体一般为多年生草本，少数为一年生的。除极少数原始种类仅具假根外，均生有吸收能力较好的不定根。茎通常为根状茎，少数为直立的树干状或其他形式的地上茎。有些原始的种类还兼具气生茎和根状茎。

　　蕨类植物的中柱类型主要有原生中柱，管状中柱，网状中柱和多环中柱等。

　　维管系统是由木质部和韧皮部组成，分别担任水、无机养料和有机物质的运输。木质部的主要成分为管胞（图5-2），壁上具有环纹、螺纹、梯纹或其他形状的加厚部分，也有一些蕨类具有导管，如一些石松纲植物和真蕨纲中的蕨[Pteridium aquilinum（L.）Kuhn]。不过蕨类植物的导管和管胞的大小，区别不甚显著。木质部除了管胞和导管外，还有薄壁组织。韧皮部的主要成分是筛胞和筛管以及韧皮薄壁组织。在现代生存的蕨类中，除了极少数如水韭属（Isoetes）和瓶尔小草属（Ophioglossum）等种类外，一般没有形成层的结构。

　　蕨类植物的叶有小型叶（microphyll）和大型叶（macrophyll）两类，小型叶如松叶蕨（Psilotum nudum）、石松（Lycopodium）等的叶，它没有叶隙（leafgap）和叶柄（stipe），只具1个单一不分枝的叶脉（vein）。大型叶有叶柄，维管束有或无叶隙，叶脉多分枝。

　　蕨类植物的叶子中，有仅进行光合作用的叶，称为营养叶或不育叶（foliage leaf，sterilefrond）；也有些叶子的主要作用是产生孢子囊和孢子，称为孢子叶或能育叶（sporophyll，fertile frond）。有些蕨类的营养叶和孢子叶是不分的，而且形状相同，称同型叶（homomorphicleaf）；也有孢子叶和营养叶形状完全不相同的，称为异型叶（heteromorphic leaf）。在系统演化过程中，同型叶是朝着异型叶的方向发展的。

　　蕨类植物的孢子囊，在小型叶蕨类中是单生在孢子叶的近轴面叶腋或叶子基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球（strobilus）或称孢子叶穗（sporophyllspike）。较进化的真蕨类，其孢子囊通常生在孢子叶的背面、边缘或集生在一个特化的孢子叶上，往往由多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊群或孢子囊堆（sorus）。水生蕨类的孢子囊群生在特化的孢子果（或称孢子荚，sporocarp）内。

　　多数蕨类产生的孢子大小相同，称为孢子同型（isospory），而卷柏植物和少数水生蕨类的孢子有大小之分，称孢子异型（heterospory）。无论是同型孢子（isospore）还是异型孢子（bete-rospore），在形态上都可分为两类（图5-3）：一类是肾形，单裂缝，二侧对称的两面型孢子；另一类是圆形或钝三角形，三裂缝，辐射对称的四面型孢子。孢子的周壁通常具有不同的突起和纹饰。孢子形成时是经过减数分裂的，所以孢子的染色体是单倍的。

　　孢子萌发后，形成为配子体。配子体又称原叶体，小型，结构简单，生活期较短。原始类型的配子体呈辐射对称的块状或圆柱状体，埋在土中或部分埋在土中，通过菌根作用取得营养，如松叶蕨［Psilotum nudum（L.）Grised.］。极少数种类的配子体为丝状，像莎草蕨属（Schizaea）。极大多数蕨类的配子体为绿色、具有腹背分化的叶状体，能独立生活，在腹面产生颈卵器和精子器，和苔类植物相似，但精子多鞭毛。像卷柏和水生蕨类等异孢种类，配子体是在孢子内部发育的，已趋向于失去独立性的方向发展。配子体产生的精子和卵，在受精时还不能脱离水的环境。受精卵发育成胚，幼胚暂时寄生在配子体上，长大后配子体死亡，孢子体即行独立生活。

　　蕨类植物的生活史（图5-4），有两个独立生活的植物体，即孢子体和配子体。从受精卵萌发开始，到孢子母细胞进行减数分裂前为止，这一过程称为孢子体世代，或称为无性世代，它的细胞染色体是双倍的（2n）。从孢子萌发到精子和卵结合前的阶段，称为配子体世代，或称有性世代，其细胞染色体数目是单倍的（n）。在它一生中世代交替明显，而孢子体世代占很大的优势。

　　但是，有少数蕨类植物为配子体占优势。现在已发现的至少有3科4属蕨类属于此种情况。例如广泛分布于北美洲温带地区的书带蕨属（Vittaria）中的V.lineata，它的配子体为叶状体，宛如1薄层的淡绿色的叶状地衣，繁茂地生于岩石洞中。此外，尚有瓶蕨属（Tricho-manes）中的T.bashianum，其配子体犹如刚毛藻的分枝丝状体。它们从不产生孢子体或极少产生孢子体，在整个生活史中配子体始终占优势。

　　在蕨类植物中，存在着孢子体不经过孢子而产生配子体的现象，称为无孢子生殖。同时，配子体也可以不经过配子的结合，而直接产生孢子体的，这种现象称为无配子生殖。无配子生殖在蕨类植物中相当普遍，有时在1种植物中，同时可具有无配子生殖和无孢子生殖的现象，许多无孢子生殖产生的配子体，能正常地产生精子器和颈卵器，这种配子体的染色体数目为2n，由此产生的配子配合后，形成了4n的孢子体，这种四倍体（tetraploid）的孢子体，也可诱导形成四倍的无孢子生殖的配子体。真蕨类中这种诱导成的无孢子生殖的二倍体（diploid）的配子体，也可以与单倍染色体（hapoid）的配子体相互交配，由此产生了三倍体（triploid）的孢子体。

　　无配子生殖时，孢子体可以从配子体单个营养细胞，或颈卵器附近，或颈卵器内除卵细胞以外的细胞产生，也可以由1个卵细胞不经过配子的结合，而直接形成孢子体，后者则称为单性生殖（孤雌生殖）。

　　蕨类植物的分类系统，各植物学家的意见颇不一致，过去常将蕨类植物作为1个自然群，在分类上被列为蕨类植物门（Pteridophyta），又将蕨类植物门分为松叶蕨纲（Psilotinae）、石松纲（Lycopodinae）、木贼纲（Equisetinae）［楔叶纲（Sphenopinae）］和真蕨纲（Filicinae）。也有人在这4个纲外加水韭纲（Isoetinae）而成为5个纲的。也有将4个纲提升为4个门或5个门的。1978年，我国蕨类植物学家秦仁昌教授将蕨类植物门分为5个亚门，即石松亚门（Lyco-phytina）、水韭亚门（Isoephytina）、松叶蕨亚门（Psilophytina）、楔叶亚门（Sphenophytina）和真蕨亚门（Filicophytina）。本书采用以5个亚门分类的新系统。

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