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植物细胞的繁殖

作者:地理人来源:未知 时间:2022-08-08 阅读: 字体: 在线投稿

  第二节 植物细胞的繁殖

  植物要生长和繁衍后代,组成植物体的细胞就必须能进行繁殖。种子植物从受精卵发育成胚,再由胚形成幼苗,进而根、茎、叶不断生长,最后开花,结果,都必须以细胞繁殖为前提。细胞繁殖也就是细胞数目的增加,这种增加是通过细胞分裂来实现的。细胞分裂有三种方式:有丝分裂(mitosis)、无丝分裂(amitosis)和减数分裂(meiosis)。

一、有丝分裂

  有丝分裂又称为间接分裂,它是真核细胞分裂最普遍的形式。在有丝分裂过程中,细胞的形态,尤其是细胞核的形态发生明显的变化,出现了染色体(chromosome)和纺锤丝(spindle fiber),有丝分裂由此得名。

  有丝分裂的过程较复杂,包括核分裂(karyokinesis)和胞质分裂(cytokinesis)两个步骤。

  (一)核分裂

  核分裂是一个连续的过程,从细胞核内出现染色体开始,经一系列的变化,最后分裂成二个子核(daughter nucleus)为止。为了解说上的便利,一般将这整个的连续过程人为地划分成几个时期,这就不可避免地在谈到一方时,要牵涉到另一方,而不能截然划分。根据细胞核形态的变化,一般把它分成以下几个时期(图1-30,图1-31):

  1.间期(interphase)间期是从前一次分裂结束,到下一次分裂开始的一段时间,它是分裂前的准备时期。处于间期的细胞,在形态上一般没有十分明显的特征,细胞核的结构像前面描述的那样,呈球形,具有核膜、核仁,染色质不规则地分散于核液中。然而,间期细胞的细胞质很浓、细胞核位于中央并占很大比例、核仁明显,反映出这时的细胞具有旺盛的代谢活动。经细胞化学测定,间期细胞进行着大量的生物合成,如RNA的合成,蛋白质的合成,DNA的复制等,为细胞分裂进行物质上的准备。同时,细胞内也积累足够的能量,提供分裂活动的需要。

   作为遗传的主要物质——染色体的复制,是进行有丝分裂准备的一个最重要的部分。从许多动、植物细胞核内DNA的含量测定结果,了解到细胞在间期时,DNA含量开始上升,并且在分裂前达到高峰,含量比原有的增加一倍,这一含量在细胞内延续到分裂后期。当形成两个子核时,每个核的DNA含量又恢复到原有的水平(图1-32)。这就证明DNA的复制是在间期实现的,而DNA是构成染色体的主要化学成分。另外,也测得构成染色体的另一个主要成分——组蛋白的合成,也是在间期发生的。由此证明,与有丝分裂密切有关的染色体的复制,并不是在分裂开始以后才进行的,而是在分裂前就完成了,以后的分裂过程,只是把已复制了的染色体分开,并平均地分配到两个子核中去。

 

  根据在不同的时期合成的物质不同,一般把整个间期分为三个阶段:复制前期(G2期)、复制期(S期)和复制后期(G2期)。G2期从细胞前一次分裂结束到DNA合成开始,在此时期,主要进行RNA和各类蛋白质的合成,其中包括多种酶的合成。当细胞开始进行DNA的复制,就意味着进入S期,在此期中,DNA的复制和组蛋白的合成基本完成。接着进入G2期,在此期中,某些合成作用仍在继续进行,但合成速度明显下降。G2期结束后,细胞便进入分裂期(M期),分裂期又包括前期、中期、后期和末期四个时期。

  2.前期(prophase)从前期开始,细胞真正进入了分裂时期。前期的特征是细胞核内出现染色体,随后核膜和核仁消失,同时纺锤丝开始出现。

  核内出现染色体是进入前期的标志。在间期的核中,染色体是成为光学显微镜下观察不到的极细的丝,分散于细胞核内,这种存在状态也就是染色质。当分裂开始,染色质通过螺旋化作用,逐渐缩短变粗,成为一个个形态上可辨认的单位,这就称为染色体。最初,染色体呈细丝状,以后越缩越短,个体性越来越明显,逐渐成为粗线状或棒状体。不同的植物,细胞内出现的染色体数目不同,但对每一种植物来讲,数目是相对稳定的,例如水稻是24个,小麦是48个,棉花是52个。但有些同种植物的染色体,也可因品种或变种的不同而有差异,例如苹果的不同品种中,染色体有34、51或68等的变化。由于染色体在分裂前已完成了复制,因此,前期出现的每一个染色体都是双股的,由二根链各自旋绕相互靠在一起,其中每一条链称为一个染色单体(chromatid)。二条靠拢的染色单体,除了在着丝点(kinetochore或centromere)区域外,它们之间在结构上不相联系。着丝点是染色体上一个染色较浅的缢痕,在显微镜下可以明显地看到。

  在前期的稍后阶段,细胞核的核仁逐渐消失,最后核膜瓦解,核内的物质和细胞质彼此混合。同时,细胞中出现了许多细丝状的纺锤丝。

  3.中期(metaphase)中期的细胞特征是染色体排列到细胞中央的赤道面(equatorialplane)上,纺锤体非常明显。

  当核膜瓦解后,由纺锤丝构成的纺锤体(spindle)变得很清晰,显微镜中可以看到。构成纺锤体的纺锤丝有二种类型:有一类的丝一端与染色体着丝点相连,另一端向极的方向延伸,称为染色体牵丝(chromosomal fiber);另一类丝并不与染色体相连,而是从一极直接延伸到另一极,称为连续丝(continuous fiber)。现了解这二类丝都是由75—150根微管聚成的束。染色体在染色体牵丝的牵引下,向着细胞中央移动,最后都排列到处于二极当中的垂直于纺锤体轴的平面即赤道面上。严格地讲,是各染色体的着丝点排列在赤道面上,而染色体的其余部分在二侧任意浮动。

  4.后期(anaphase)后期的细胞特征是染色体分裂成二组子染色体(daughter chromo-some),二组子染色体分别朝相反的两极运动。

  当所有的染色体排列到赤道面上以后,构成每一条染色体的二条染色单体便在着丝点处裂开,分成二条独立的单位,称子染色体。同一条染色体分裂成的二条子染色体,在大小和形态上是相同的。接着它们就开始分成二组,向细胞相反的两极移动。这时可看到染色体牵丝牵引着子染色体,并逐渐缩短,而连续丝逐渐延长,细胞两极之间的距离也随之增大。

  5.末期(telophase)末期是染色体到达两极,直至核膜、核仁重新出现,形成新的子核。

  当染色体到达两极以后,它们便成为密集的一团,外面重新出现核膜,进而染色体通过解螺旋作用,又逐渐变得细长,最后分散在核内,成为染色质。同时,核仁也重新出现,新的子核回复到间期细胞核的状态。

  子核的出现标志着核分裂的结束,同时也是新的间期的开始,人们把这样一个细胞分裂的全过程称为细胞周期(T)。因此,一个细胞周期包括G1期、S期、G2期和M期(图1-33)。在一个细胞周期中,各时期所需的时间长短不一,一般G1期较长而M期最短,例如有人测得蚕豆根尖细胞的分裂周期共30小时,其中G1期12小时、S期6小时、G2期8小时、M期是4小时。各种植物细胞分裂周期时间长短不同,同时,也随着植物的发育时期及外界条件而变化。

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