被子植物的起源与系统发育

　　第四节 被子植物的起源与系统发育

一、被子植物的起源

　　被子植物起源包括起源的时间、地点和祖先的来源等问题，其中祖先来源问题从根本上来说是最重要的。但是起源的时间和地点将会帮助我们去发现祖先的渊源。长期以来，特别是本世纪60年代以来，由于采用了新的研究方法，摆脱了过去的偏见，重新研究和评价了过去的工作，使被子植物的起源问题的研究有了一定的进展。

　　（一）起源的时间

　　早在100余年前，达尔文在“物种起源”一书中对被子植物在白垩纪时突然出现，认为是一个可疑的秘密，当时他归结为“地质纪录不完全”的结果。100余年后的今天，有关被子植物起源的时间问题，虽有了一定的进展，但由于可靠的化石证据不多，大多数的结论仍然是推论性的，粗略归纳起来，有两种不同的观点：

　　1.古生代起源说 这是一个较老而占统治地位的观点。坎普（Camp）、托马斯（Thomas）、埃姆斯（Eames）等学者主张被子植物起源于古生代。突出的例子是普卢姆斯特德（Plumstead）在南非二叠纪地层中发现的舌蕨（Glossopteris），具有两性的结实器官，被认为是被子植物的祖先，据此认为“被子植物发生于南半球西南太平洋地区”，并认为被子植物起源于二叠纪。上述的论断虽受到不同程度的反对，但它给被子植物的发生和发展提出了新的线索，有待今后进一步验证。

　　值得进一步指出的，最近拉姆肖（Ramshaw）等人通过对被子植物细胞色素C中氨基酸顺序的研究，发现凡是系统上亲缘关系近的，氨基酸排列顺序相似，关系远的，排列顺序相差很大，并提出被子植物起源于4—5亿年前，支持被子植物起源于古生代的奥陶纪到志留纪。他们还认为，像胡麻（sesame）、苘麻（abutilon）和花椰菜（cauliflower）这些较特化的植物群，在白垩纪之前（200×106年）就存在了。由于这些结论和大量的形态学和古植物学的证据相矛盾，因此，很少有人支持这样的解说。但这方法为我们进一步研究被子植物的发生和发展，提供了新的研究途径。

2.白垩纪（或晚侏罗纪）起源说 当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。例如，最近，在黑龙江北岸晚侏罗纪到早白垩纪地层中发现一种名为喙总穗（Dirhopalo stachysrostrata）的植物化石，它的生殖枝上螺旋排列着稀疏而成对的蒴果，这种蒴果有反卷的顶喙，腹缝线开裂，内生1颗扁平的种子；花粉粒呈单沟椭圆形。它可能和金缕梅科有亲缘关系，克拉西洛克斯（Krassilox）认为是一种原被子植物，但它是否是最原始的被子植物，有待进一步研究。

　　被子植物化石，只有在早白垩世的上半期，在北半球的北美、葡萄牙、远东等地，才出现无可置疑的双子叶植物的叶痕化石，而木材、花和果实化石甚为罕见。如在美国加利福尼亚州早自垩世欧特里夫期（距今约1.2亿年）地层中，发现被认为是最早的较为可靠的被子植物果实化石——加州洞核（Onoana california）。我国早白垩世地层中的被子植物化石，近年来发现于吉林蛟河和延吉大拉子组的木患与延吉叶。苏联西伯利亚东部早白垩世地层中，也有一种被子植物（Kenella harrisiana）果实和叶片化石的发现。欧洲早白垩世的山龙眼叶、楤木、木兰和月桂等属发现于葡萄牙，共同发现的还有可能是已知最早出现的单子叶植物化石——细弱早熟禾（Poacites tenellus）。英国的早白垩世地层，则还有被子植物木材化石的发现。最近多伊尔（Doyle）和马勒（Muller）根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世，大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备了条件。这一观点也为沃尔夫（Wolf）从美国弗吉尼亚的帕塔克森特岩层的早白垩世的叶化石证据所支持。这些叶化石中木兰型的特征占优势，因此，他们得出结论是：在白垩纪木兰目的发展先于被子植物的其他类群。

　　综上所述，被子植物最古老的原始类型到底是什么样子，依然是个未解之“谜”。但是，被子植物起源的时间似乎可以肯定，是在白垩纪以前的某个时期。

　　本文标题：被子植物的起源与系统发育
　　免责声明：本文来源于网络，文中有些文字或数据已经过期失效，仅供学习备课参考！
　　电脑版地址：http://www.cgzdl.com/shuku/244/9684.html
　　手机版地址：http://m.cgzdl.com/shuku/244/9684.html