裸子植物的起源与进化

　　第七节 裸子植物的起源与进化

　　裸子植物在系统发育过程中，植物体的次生生长由微弱到强；茎干由不分枝到多分枝；孢子叶由散生到聚生成各式孢子叶球；大孢子叶逐渐特化；雄配子体由吸器发展为花粉管；雄配子由游动的、多纤毛精子，发展到无纤毛的精核；颈卵器由退化、简化发展到没有等等。这一系列的发展变化都是和系统演化密切相关。尤其是生殖器官的演化，使裸子植物有可能更完善地适应陆生生活条件，而达到较高的系统发育水平。

　　在二叠纪的早期，亚洲、欧洲和北美部分地区开始出现酷热、干旱的气候环境，许多在石炭纪繁盛一时的造煤植物，因不能适应自然环境的变化，而趋于衰落和绝灭。而一群以种子繁殖的高等植物，即裸子植物，因适应当时自然环境的变化却得到了发展而繁荣兴旺，成为当时地球上植被的主角。

　　古生代的石炭纪、二叠纪是地球上蕨类植物、种子蕨和苛得狄植物（Cordaitinae）繁荣昌盛时期。随着岁月的流逝，自石炭纪的中、晚期起，地球上由于气候和其他自然因素的影响，丛林中的面貌，即植被也在发生变化，逐渐形成了4个不同的植物群：分布在欧洲、北美洲大部地区的称为欧美植物群；发育在亚洲东部的就称为华夏植物群[大羽蕨（Gigantopteris）]。欧美植物群和华夏植物群生长于气候湿热的条件，植被与今日的雨林、季雨林相似。在亚洲北部季节明显、湿度高而温度较低的生境，分布着安加拉植物群（或称通古斯植物群、库兹涅茨克植物群）和在南半球各大洲和北半球南亚地区季节明显，湿度和温度变化显著的环境，分布着冈瓦纳植物群[舌蕨（Glossopteris）]。

　　在石炭纪和二叠纪之交，地球上自然环境开始发生了一系列的变化，华夏植物群和欧美植物群分布的地区先后出现了季节性的干旱，并逐渐增加着强度和幅度，严重地威胁着生长在湿润环境中的各种植物。与此同时，大规模的地壳运动，使陆地上升，面积和相对高度迅速增加，大片的沼泽干涸或消失。又随着海水的退却，滨海湿润而均匀的海洋性气候，也被严酷而多变的大陆性气候所代替，这些自然因素的变化，对于植物界的影响，更起了推波助澜的作用。盛极一时的蕨类植物大量衰亡，新型的裸子植物逐渐兴旺起来。

　　裸子植物虽然到古生代末期之后，方始形成为陆地植物中的主要代表，它的历史可远溯到3.5亿年前，也就是地质史上称为中、晚泥盆世的时候。从化石记载表明，那时裸子植物正处于形成和开始发展阶段。最古老的裸子植物或称原裸子植物（Progymnosperm），因为它们尽管在某些方面比蕨类植物进化，但尚未具备裸子植物全部的基本特征。下面我们从在地层中保存下来的生物历史的化石记录，简述裸子植物的发生和发展（图7－22）。

　　无脉蕨（Aneurophyton）是中泥盆世的一种原裸子植物，树干高、茎粗的乔木，茎顶端有1个由许多分枝组成的树冠，它的末级“细枝”形状就像分叉的叶片，但其中无叶脉。孢子囊小而呈卵形，生于末级“细枝”之上。茎干内部具次生木质组织，这种组织由具缘纹孔的管胞组成。它没有发达的主根，只有许多细弱的侧根。

　　古蕨（Archaeopteris）是晚泥盆世特有的一群较为进化的原裸子植物的代表。树高、茎粗的塔形乔木，茎干具有次生生长的组织，输导组织中的木质成分是具缘纹孔的管胞，茎干的顶端有1个由枝叶组成的树冠；叶是扁平而宽大的羽状复叶；根系较无脉蕨发达；孢子囊单个或成束地着生在不具叶片的小羽片上，孢子囊内曾发现大、小两种孢子。

　　无脉蕨、古蕨这一类十分奇特的植物，却具有大、小孢子，羽状复叶，具缘纹孔的管胞等原裸子植物的重要特征。所以，被认为与裸子植物的祖先有关。但是它们没有胚珠更没有种子，大概是原始蕨类向着原裸子植物演进的低级的过渡类型。1974年伯恩（Burn）将古蕨算作原裸子植物。到了石炭纪、二叠纪时，从原裸子植物繁衍出更高级的类型。

　　裸子植物的进一步繁演就是种子蕨（Pteridospermae）的发现。种子蕨在上泥盆世地层中已发现，上石炭纪是其极盛时期，少数代表曾生存到三叠纪末期之前。在1903年英国的古植物学家发现了凤尾松蕨（Lyginopteris oldhamia）的“真蕨”，竟然以种子来进行繁殖，是当今知道得最清楚的种子蕨（图7－23）。叶为多回羽状复叶，甚大，叶轴上部分二叉；茎甚细，髓颇大，有形成层，维管束的大部分由次生木质部和次生韧皮部组成；小型的种子，外有1杯状包被，其上生有腺体，种子中央为1颇大的雌配子体组织和颈卵器，珠心的顶端有1突出的喙，喙外又有一垣围之，二者之间为贮粉室，其中有时可看见花粉粒，珠心之外有1厚的珠被，珠被是由若干个单位联合而成的，每一个单位代表着1个不育的大孢子叶，所以整个胚珠不是单个的孢子叶，而是聚合囊（synangium），珠心才是有效的大孢子囊。

　　　在石炭纪、二叠纪化石中，还发现以髓木（Medullosa）为代表的植物，也是当时北半球广泛分布的种子蕨。在我国地质史的石炭纪、二叠纪时期，也有许多种子蕨繁盛生长，不仅有凤尾松蕨和髓木的家族成员，还有若干特殊的类型。最著名的是大羽蕨（Gigantopteris），这种植物的整个形状和内部结构虽然不很清楚，但从叶的形态特征来看，很可能是一种比较进化的种子蕨，它的叶子像被子植物茄科的烟草叶，长可达数十厘米，叶脉也相似，都是属于“复杂网状脉序”。大羽蕨是迄今所知具有这种高级脉序的先驱者。由于我国和东亚地区在二叠纪时，繁荣着以大羽蕨为代表的独特的植物群，故称之为华夏植物群。

　　在这一类群最古老、最原始的裸子植物中，有几个方面值得特别注意：(1) 它们还没有花，但已形成种子，这在植物系统发育过程中，种子的出现比花和果实更早；(2) 在种子中始终没有发现发育完善的胚，这是一种原始的性状；(3) 在胚珠的贮粉室中，只有看到花粉粒，而未发现花粉管，这也是原始的性状之一。所以，种子蕨是介于蕨类植物和裸子植物之间的1个极其重要的类型，并成为许多现代裸子植物的起点。

　　拟铁树植物（Cycadeoideinae）即本内铁树（Bennettitinae）和科得狄植物的发现，对由种子蕨植物直接演化出来的铁树植物和一些古植物，具有重要意义。

　　拟苏铁植物，是直接起源于髓木类种子蕨植物。其中拟铁树属（Cycadeoidea）（图7-24），植物体皆矮小，茎有块状或柱状，茎的解剖构造上有1大髓，1薄层维管组织及1厚的皮层，茎的表面覆满已脱落的叶基，茎顶端有1丛羽状复叶。孢子叶球遍布于茎的周围；孢子叶球两性，即大、小孢子叶合成 1孢子叶球；在孢子叶的下部为螺旋状排列的苞片，其上为1轮大型羽状的小孢子叶，基部相连成盘，小孢子囊排成两列，每个小孢子囊又分数室，为聚合囊；每个大孢子叶只有1个短柄和1个顶生的胚珠夹于大孢子叶之间，又有另1种苞片，棒形，顶端膨大，称为间生鳞片（interseminal scale）。种子无胚乳，而含有2片子叶的胚。拟铁树属植物，极似铁树植物，但孢子叶球两性，成熟种子无胚乳，这在裸子植物中颇为特殊。因此，被认为是和某些具有两性结构的裸子植物的起源有关的一群古植物。

　　科得狄植物，植物体为高大乔木，茎粗一般不超过1米，茎干的内部构造和种子蕨颇相似。但木材较发达而致密，木质部或薄或厚，通常无年轮，构造特殊的髓心，是由许多薄壁细胞形成的横裂成片，仿佛似被子植物胡桃的髓；具较发达的根系和高大的树冠；叶皆是全缘的单叶，形态大、小颇不一致，其上有许多粗细相等、分叉的、几乎是平行的叶脉，脉间尚有硬组织形成细纹；已有了“花”，即孢子叶球，大、小孢子叶球分别组成松散的孢子叶球序。小孢子叶球的基部有多数不育的苞片，小孢子叶由小孢子叶柄和小孢子囊组成。大孢子叶的结构与小孢子叶相似，基部具不育的苞片，胚珠顶生，珠心和珠被完全分离。有胚珠，但还没有真正的种子，有贮粉室，其内曾多次发现有花粉粒，但未发现有花粉管（图7－25）。

　　科得狄植物具胚珠，叶的形态、结构等类似种子蕨。而茎的构造和孢子叶球等又类似裸子植物。它是种于蕨的后裔或具有共同的起源。它在裸子植物的起源和系统发育上都具有重要的意义。

　　关于真蕨类（Filicinae）、原裸子植物和裸子植物的系统发育，60年代贝克（Beck）把古蕨属和科得狄属的植物归属原裸子植物，并认为可能是种子植物的直接祖先；70年代班克（Bank）提出真蕨、原裸子植物都是来自裸蕨（Psilophyton），再由原裸子植物进化到裸子植物（图7-26）。

　　综上所述，现代裸子植物的起源和进化，根据地质年代的历史记载和古植物学的研究，概述于下。

　　铁树纲植物 铁树纲植物起源开始于古生代二叠纪，甚至可能起源于石炭纪，繁盛于中生代，是现代裸子植物最原始的类群。从种子蕨的发现、研究表明，它们有着密切的关系。在形态上，茎干都不甚高大，少分枝或不分枝，茎干表面残留叶基，顶生一丛羽状复叶；内部构造上，都具有较大的髓心和厚的皮层，木材较疏松；生殖器官结构上，小孢子叶保存着羽状分裂的特征，大孢子叶的两侧着生数个种子，呈羽状排列；它们的种子结构也很接近。这些都说明铁树类植物是由种子蕨演化而来的。

　　银杏纲植物 地质历史时期植物化石的研究，提供了可靠而丰富的依据。从化石材料记载，它的历史可远溯至石炭纪，晚石炭纪出现的二歧叶（Dichophyllum）。之后，早二叠纪的毛状叶（Trichopitys），晚二叠纪的拟银杏（Ginkgoites）、拜拉（Baiera），三叠纪的楔银杏（Sphenobaiera）等或许是银杏的远祖。到了中侏罗世已有许多银杏生存。又从楔银杏、拜拉的孢子叶的情况看，它们的小孢子叶上有5—6个（偶有3—7个）小孢子囊，而银杏有3个小孢子囊；毛状叶、拜拉和拟银杏等的大孢子叶上的胚珠数目，也多于现代的银杏。由此看来，现存银杏的小孢子囊和大孢子囊，可能是经历了一系列“简化”过程演变而成的。另一方面，银杏类和科得狄也有一些相似之处，比较重要的是它们单叶的叶基构造和叶脉形式一致；又科得狄的胚珠具有贮粉室，可能以游动精子进行受精等特点和银杏相似，这些都说明它们起源于共同的祖先。

　　红豆杉纲植物 从古植物学的研究，为我们提供了地质历史时期这类植物盛衰的情况和演化趋向的资料，但是由于化石材料的不完整和研究程度所限，现存的红豆杉纲各科、属和已灭绝的类型之间的演化线索，还未能完全搞清。一般认为红豆杉纲3个科：罗汉松科、三尖杉科（粗榧科）和红豆杉科（紫杉科），在系统发育上有密切关系。三尖杉科植物的孢子叶球中，没有营养鳞片，很可能是晚古生代的安奈杉（Ernestiodendron），通过中生代早期的巴列杉（Palissya）、穗果杉（Stachyotaxus）的途径演化而来的。而罗汉松科、紫杉科，则与科得狄植物有相似之处，尤其是大孢子叶球的结构以及变态的大孢子叶；穗状花序式的小孢子叶球序，保持着和科得狄类似的原始性状。说明这两个科的植物，可能是从科得狄类直接演化出来的。

　　松柏纲植物 松柏纲植物是现代裸子植物中种、属最多的植物。它们的植物体的形态结构比铁树类、银杏类更能适应寒旱的自然环境；它们的胚珠受精方式比较进化，小孢子（花粉粒）萌发时产生花粉管，游动精子消失。这是由于此类植物在地质历史进程中较能抵御自然环境的变动，而较多地保存下来的缘故。关于松柏类植物的起源，还不很清楚，在地质史上出现较早的科得狄，可看作是松柏类植物的先驱者，因为它和古老的松柏类在形态上和结构上，有不少重要的相似点，特别是和石炭纪、二叠纪的松柏植物勒巴杉（Lebachia）孢子叶球的结构非常近似。

　　从这些相似的特征分析，松柏纲植物，无疑地是科得狄的后裔。一般认为，松柏纲植物各科的演化路线是：杉科和柏科，它们可能是从中生代早期的三叠纪、侏罗纪时已灭绝的类型，伏脂杉（Voltzia）、掌鳞杉（Cheirolepis=Hirmerella）等化石类型中分化出来的；南洋杉科，在木材的形态结构上与科得狄极为相似，称为“南洋杉型”，所以，可能是从它直接演化出来的；松科的可靠化石，虽出现较晚，但也许很早就已形成为一个独立的演化支，因为它的球果具有分离的苞鳞，是相当原始的性状。

　　买麻藤纲植物 买麻藤纲植物在现代裸子植物中，是完全孤立的一群。现存的3个属即麻黄属、买麻藤属和百岁兰属，这3个属缺乏密切关系的类群，各自形成3个独立的科和目。它们在外形上和生活环境相差很大，地理分布上又较遥远。但从这3个属植物中，都可以或多或少地看到由生殖器官两性到单性，雌雄同株到异株的发展趋势，它们都是属于比较退化和特化的类型。

　　目前，对这个纲植物的历史还不很明了，根据它们形体的结构和明显的分节，被认为与木贼类植物有一定的亲缘关系；根据它们的孢子叶球的结构来看，其祖先曾具有两性的孢子叶球，而具有两性孢子叶球的，只有起源于种子蕨类的拟铁树植物，它们孢子叶球序二叉分枝，珠孔管、胚珠的特性等，说明买麻藤植物很可能是强烈退化和特化了的拟铁树植物的后裔；但是这个纲的植物，又都具有导管、精子无纤毛、颈卵器趋于消失，甚至受精作用是在雌配子体的自由核状态下进行的，这些特征又是堪与被子植物相比拟的高级性状。

　　裸子植物在其漫长的历史过程中，地史、气候经过多次的重大变化，裸子植物的种系也随之多次演替更新，老的种系相继绝灭，新的种系陆续演化出来，并沿着不同的进化路线不断地更新、发展、繁衍至今。

复习思考题

　　1.裸子植物有什么主要特征？它与苔藓植物和蕨类植物有什么共同点？有什么区别？

　　2.试以松属为例，简述松柏纲植物的生活史？

　　3.银杏、水杉均为我国特产，它们的发现在生物学上有什么重要意义？

　　4.试比较松科、杉科和柏科的异同点是什么？

　　5.为什么说买麻藤纲是裸子植物中最进化的类群？

　　6.简述裸子植物的起源与进化？

　　7.试述裸子植物在自然界中的作用及其在经济上的重要性。

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