黄藻门（Xanthophyta）

第六节 黄藻门（Xanthophyta）

一、黄藻门的一般特征

　　（一）形态构造

　　黄藻植物体为单细胞、群体、多核管状体和丝状体。

　　黄藻细胞大多数都具有细胞壁。单细胞和群体的个体细胞壁是两个“凵”形半片套合组成的，丝状体的细胞壁是两个“H”形的半片套合而成。化学成分主要是果胶质，有些种的细胞壁内沉积有二氧化硅。只有无隔藻属（Vaucheria）和黄丝藻属（Tribonema）的细胞壁是由纤维素组成。最简单的黄藻是无壁的。细胞中载色体1至多数，盘状、片状或带状，边位，呈淡绿色或黄绿色，从外观颜色看很像绿藻。载色体的亚显微结构和金藻相似，有4层膜包围，外面两层是载色体内质网膜，里边两层是载色体膜，外层载色体内质网膜与外层核膜相连。光合片层由3条类囊体叠成束。有些黄藻的载色体上有蛋白核。载色体中的色素有叶绿素a，β-胡萝卜素，叶黄素主要是硅甲黄素（diadinoxanthin），没有金藻和褐藻所含的墨角藻黄素，无隔藻属还含有叶绿素c。贮藏食物主要是油和金藻昆布糖。细胞中的原生质和金藻一样，也是透明的。细胞核很小，多数单核，也有多核的。细胞是有丝分裂。运动细胞有两根亚顶生、不等长的鞭毛，1根长的伸向前方，是茸鞭型的；另1根短的弯向后方，是尾鞭型，轴丝是9＋2条。眼点位于细胞体前端，靠近短鞭毛基部的载色体膜里边，由1层含β-胡萝卜素的油滴构成（图1-28）。

　

　　（二）生殖

　　多数黄藻以产生游动孢子和不动孢子进行无性生殖；有些运动型和根足型黄藻可形成与金藻相似的不动孢子；有性生殖在黄藻中是少见的，据可靠的报道，仅有3个属有有性生殖：黄丝藻属（Tribonema）是同配生殖；气球藻属（Botrydium）是同配生殖和异配生殖；无隔藻属（Vaucheria）是卵配。

　　（三）分布

　　黄藻门植物多数分布于淡水，有些种生活于土壤中，少数种生活于海水中，如顶刺藻属（棘球藻属）（Centritractus）。在淡水中生活的黄藻，有的种喜生于钙质多的水中，有的生于少钙的软水中，还有不少种生于酸性水中，大多数黄藻在纯净的贫营养的，温度比较低的水中生长旺盛。

　　黄藻门只有1个纲。由于黄藻比较难研究，有些种仅有1次报道，因此，种的数量是不十分准确的。根据黄藻植物体进化的不同阶段，一般分为 6个目：异鞭藻目（Heterochloridales）、根黄藻目（Rhizochloridales）异囊藻目（Heteroglocales）、柄球藻目（Mischococcales）、异丝藻目（Heterotrichales）、气球藻目（Botrydiales）。　

二、黄藻门的代表植物

　　（一）黄丝藻属（Tribonema）

　　属于异丝藻目。植物体是单列细胞构成的不分枝的丝状体，幼时以一端固着生活。细胞圆柱形或腰鼓形，长为宽的2—5倍。细胞壁由两个“H”形半片套合而成。细胞核一个。载色体1至多数，边位，盘状、片状或带状。无蛋白核。贮藏食物为油滴和粒状金藻昆布糖。无性生殖产生游动孢子，有性生殖为同配（图1-29）。

　　本属约有22个种，淡水产，是早春和晚秋常见的藻类，在较温暖的地方冬季也出现。

　　（二）气球藻属（Botrydium）

　　属气球藻目。植物体是单细胞的多核体。生于潮湿土壤上。细胞上部球形、倒卵形或为分叶的囊状体，黄绿色或淡绿色，露出土壤表面，为肉眼可见；下部是分枝的假根，伸入土壤中。细胞壁由纤维素和果胶混合构成。壁内有1薄层原生质，中央有1大液泡，原生质内有无数个细胞核和多数盘状载色体。无性生殖产生游动孢子、不动孢子和多核孢子。在有水的环境下，细胞内产生大量单核的游动孢子，由母体顶部形成1穿孔放出，固着潮湿的土壤上发育成新个体。在干燥的条件下或植物生长的末期，全部原生质都流入假根，然后原生质分成很多块，每块含有很多核，外面分泌出厚壁，形成多核厚壁孢子，度过不良环境。环境好转时，多核孢子萌发形成许多单核游动孢子，发育成新植物体。有性生殖是同配或异配（图1－30）。

　　本属约有7个种，全部为气生藻类，生于潮湿土壤表面，如水边或稻埂上。

　　（三）无隔藻属（Vaucheria）

　　属于黄藻纲气球藻目。植物体是分枝稀疏的管状体，下部有少数假根附着于泥土中。细胞壁薄，原生质紧贴壁，中央有个大液泡。原生质中有许多核及小粒状载色体。贮藏食物是油，没有淀粉。细胞长度的增长是由于细胞顶端部分的延长。

　　无性生殖时，枝顶膨大，原生质浓厚并集聚许多核和载色体，在膨大的基部生成横壁，形成1个游动孢子囊。细胞核均匀地分散在四周，并在对着每个核的地方生出两根鞭毛，称此种孢子为复式游动孢子（compound zoospore）。孢子停止游动后，分泌出细胞壁。孢子立即萌发，萌发时从两端生出管状体及假根，发育成植物体。陆生种常以静孢子进行生殖。

　　有性生殖是卵式生殖。淡水产种一般是同宗配合，海产种是异宗配合。卵囊和精子囊生于侧生的短枝上。卵囊圆形或椭圆形，基部生1横壁与植物体其他部分分开，顶端或侧面生1喙（beak）。卵囊内只有1个核发育，其余核退化了。精子囊是短管状，基部也有1横壁，内生许多双鞭毛的精子。精子由卵囊的喙进入，与卵结合。合子壁厚，休眠后经过减数分裂，发育成植物体（图1－31）。

　　无隔藻属约有50多种，多数产于淡水，少数产于海水。淡水产的，有的生长在潮湿土壤表面。现在一般将无隔藻属列入黄藻纲，因为无隔藻属的光合色素、载色体的亚显微结构和贮藏物质等都似黄藻纲。但是，无隔藻属有典型的卵式生殖，这种生殖在绿藻纲中许多种都有，而黄藻纲则没有，因此，许多藻类学家把它列入绿藻纲中。

三、黄藻门在植物界中的地位

　　在19世纪，黄藻门作为1个纲包括在绿藻门中，19世纪末（1899年），鲁得尔（Luther）将它从绿藻门中分出来，称作不等鞭毛藻（Heterokontae）。由于黄藻在某些构造上与金藻相似，有的学者将它列入金藻门。但根据两者在色素等方面的差异，目前不少人将黄藻独立为门，本书也采用此观点。黄藻的起源是悬而未决的问题。在黄藻门中可以看到与绿藻和金藻中各进化阶段相同的植物体，即平行进化，人们认为它和金藻门可能都是由含有叶绿素的原核藻进化而来。

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