植物的组织和组织系统(2)

　　（二）成熟组织

　　1．成熟组织的概念 分生组织衍生的大部分细胞，逐渐丧失分裂的能力，进一步生长和分化，形成的其他各种组织，称为成熟组织，有时也称为永久组织（permanent tissue）。

　　各种成熟组织可以具有不同的分化程度，有些组织的细胞与分生组织的差异极小，具有一般的代谢活动，并且也能进行分裂。而另一些组织的细胞则有很大的形态改变，功能专一，并且完全丧失分裂能力。因此，组织的“成熟”或“永久”程度是相对的。而且成熟组织也不是一成不变的，尤其是分化程度较浅的组织，有时能随着植物的发育，进一步特化为另一类组织；相反，有时在一定的条件下，又可以反分化（或脱分化dedifferentiation）成分生组织。

　　2．成熟组织的类型 成熟组织可以按照功能分为保护组织（protective tissue）、薄壁组织（parenchyma）、机械组织（mechanical tissue）、输导组织（conducting tissue）和分泌结构（secretory structure）。

　　（1）保护组织 保护组织是覆盖于植物体表起保护作用的组织，它的作用是减少体内水分的蒸腾，控制植物与环境的气体交换，防止病虫害侵袭和机械损伤等。保护组织包括表皮（epidermis）和周皮（periderm）。

　　①表皮 表皮又称表皮层，是幼嫩的根和茎、叶、花、果实等的表面层细胞。它是植物体与外界环境的直接接触层，因此，它的特点与这一特殊位置和生理功能密切有关。

　　表皮一般只有一层细胞，但它不只是由一类细胞组成，通常含有多种不同特征和功能的细胞，其中表皮细胞是最基本的成分，其他细胞分散于表皮细胞之间。

　　表皮细胞呈各种形状的板块状，排列十分紧密，除气孔外，不存在另外的细胞间隙。表皮细胞是生活细胞，细胞一般不具叶绿体，但常有白色体和有色体，细胞内储藏有淀粉粒和其他代谢产物如色素、丹宁、晶体等。茎和叶等植物体气生部分的表皮细胞，外弦向壁往往较厚，并角质化，此外，在壁的表面还沉积一层明显的角质层，使表皮具有高度的不透水性，有效地减少了体内的水分蒸腾，坚硬的角质层对防止病菌的侵入和增加机械支持，也有一定的作用。有些植物（如甘蔗的茎、葡萄、苹果的果实）在角质层外还具有一层蜡质的“霜”，它的作用是使表面不易浸湿，具有防止病菌孢子在体表萌发的作用。在生产实践中，植物体表面层的结构情况，是选育抗病品种，使用农药或除草剂时必须考虑的因素。表皮的结构和角质层纹型，也是植物分类上的一个依据（图1－40，A、B；图1－41）

　

　　现在通过电子显微镜的观察研究，对角质层的结构有了进一步的了解，它包括二层，位于外面的一层由角质和蜡质组成，位于里面的一层由角质和纤维素组成。有人提出将这二层合称为角质膜（相当于原来的角质层），而将外层称为角质层，将内层称为角化层。角化层和初生壁之间明显地有果胶层分界（图1－40，C）。

　　在气生表皮上具有许多气孔（stoma），它们是气体出入植物体的门户。气孔是由二个特殊的细胞即保卫细胞（guard cell）和它们间的开口共同组成的。在有些场合，也有单把开口称气孔的。保卫细胞成肾形或哑铃形，细胞内含有叶绿体，特殊的不均匀增厚的细胞壁，使保卫细胞形状改变时能导致孔口的开放或关闭，从而调节气体的出入和水分的蒸腾（图1－41，B）。

　　表皮还可以具有各种单细胞或多细胞的毛状附属物（图1—42）。一般认为表皮毛具有保护和防止下面水分丧失的作用。我们用的棉和木棉纤维，都是它们种皮上的表皮毛。有些植物具有分泌功能的表皮毛，可以分泌出芳香油、粘液、树脂、樟脑等物质。

　　根的表皮主要与吸收水分和无机盐有关，因此，它是一种吸收组织（absorptive tissue）。根的表皮细胞具有薄的壁和薄的角质层，许多细胞的外壁向外延伸，形成细长的管状突起——根毛（root hair），从而大大地有利于根的吸收。

　　表皮在植物体上存在的时间，依所在器官是否具有加粗生长而异，具有明显加粗生长的器官，如裸子植物和大部分双子叶植物的根和茎，表皮会因器官的增粗而破坏、脱落，由内方产生的次生保护组织——周皮所取代。在较少或没有次生生长的器官上，例如叶、果实、大部分单子叶植物的根和茎上，表皮可长期存在。

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