植物的组织和组织系统(6)

　　筛管分子具有生活的原生质体，但细胞核在发育过程中最后解体，液泡膜也解体，细胞质中保留有线粒体、质体、P-蛋白体和一部分内质网。P-蛋白体是大部分被子植物的筛管分子中特有的结构。在不同的植物种类中形状不同，有管状、纤丝状、颗粒状和结晶形等。在通常情况下，它们分散在细胞质中，但当韧皮部受干扰时，它们会聚集在筛孔处形成粘液塞。对P-蛋白体的功能目前还不清楚，有人认为它是一种收缩蛋白，可能在筛管运输有机物中起作用。筛管质体在成分和形状上与其他细胞中的不同，它们有的含淀粉，有的含蛋白质，在电子显微镜中可识别出多种形态，有人已把这种形态上的区别作为植物分类中划分较大分类群的特征。

　　筛管分子的侧面通常与一个或一列伴胞（companioncell）相毗邻，伴胞是与筛管分子起源于同一个原始细胞的薄壁细胞，具有细胞核及各类细胞器，与筛管分子相邻的壁上有稠密的筛域，反映出二者关系密切（图1-54，A）。现了解，筛管的运输功能与伴胞的代谢紧密相关。有的植物伴胞发育为传递细胞。

　　筛管运送养分的速度每小时可达 10—100cm。通常，筛管功能只有一个生长季，少数植物可更长，如葡萄、椴、碱蓬的筛管可保持二至多年。在衰老或休眠的筛管中，在筛板上会大量积累胼胝质，形成垫状的胼胝体（callus）封闭筛孔，当次年春季筛管重新活动时，胼胝体能消失，联络索又能重新沟通。此外，当植物受到损伤等外界刺激时，筛管分子也能迅速形成胼胝质，封闭筛孔，阻止营养物的流失。

　　裸子植物和蕨类植物中，一般没有筛管，运输有机物的分子是筛胞（sieve cell）。它与筛管分子的主要区别，在于筛胞的细胞壁上只有筛域（图1-50，E），原生质体中也没有P-蛋白体。

　　韧皮部的纤维起支持作用，韧皮纤维的细胞壁木质化程度较弱，或不木质化，因而质地较坚韧，有较强的抗曲挠的能力。许多植物的韧皮纤维发达，细胞长、纤维素含量高、质地柔软，成为商用纤维的重要来源。例如苎麻、亚麻、罗布麻等的韧皮纤维长而不木质化，可作衣着和帐篷的原料；黄麻、洋麻、苘麻等的韧皮纤维较短，有一定程度的木质化，可用于制麻袋和绳索等。

　　韧皮部的薄壁细胞，主要起储藏和横向运输的作用，常含有结晶和各类储藏物。

　　综上所述，可以了解木质部和韧皮部是植物体中起输导作用的二类复合组织，它们的组成中分别以具有输导功能的管状分子——导管分子、管胞和筛管分子或筛胞为主，所以，在形态学上，又将二者分别或合称为维管组织。

　　（5）分泌结构 某些植物细胞能合成一些特殊的有机物或无机物，并把它们排出体外、细胞外或积累于细胞内，这种现象称为分泌现象。植物分泌物的种类繁多，有糖类、挥发油、有机酸、生物碱、丹宁、树脂、油类、蛋白质、酶、杀菌素、生长素、维生素及多种无机盐等，这些分泌物在植物的生活中起着多种作用。例如，根的细胞分泌有机酸、生长素、酶等到土壤中，使难溶性的盐类转化成可溶性的物质，能被植物吸收利用，同时，又能吸引一定的微生物，构成特殊的根际微生物群，为植物健壮生长创造更好的条件；植物分泌蜜汁和芳香油，能引诱昆虫前来采蜜，帮助传粉。某些植物分泌物能抑制或杀死病菌及其他植物，或能对动物和人形成毒害，有利于保护自身。另一些分泌物能促进其他植物的生长，形成有益的相互依存关系等。也有些分泌物是植物的排泄物或储藏物。许多植物的分泌物具有重要的经济价值，例如橡胶、生漆、芳香油、蜜汁等。

　　植物产生分泌物的细胞来源各异，形态多样，分布方式也不尽相同，有的单个分散于其他组织中，也有的集中分布，或特化成一定结构，统称为分泌结构。根据分泌物是否排出体外，分泌结构可分成外部的分泌结构和内部的分泌结构两大类。

　　①外部的分泌结构外部的分泌结构普遍的特征，是它们的细胞能分泌物质到植物体的表面。常见的类型有腺表皮（glandular epidermis）、腺毛（glandular hair）、蜜腺（nectary）和排水器（hydathode）等。

　　腺表皮 即植物体某些部位的表皮细胞为腺性，具有分泌的功能。例如矮牵牛（Petunia hybrida）、漆树（Rhus verniciflua）等许多植物花的柱头表皮即是腺表皮，细胞成乳头状突起、具有浓厚的细胞质，被有薄的角质层，能分泌出含有糖、氨基酸、酚类化合物等组成的柱头液，利于粘着花粉和控制花粉萌发。

　　腺毛腺毛是各种复杂程度不同的、具有分泌功能的表皮毛状附属物（图1-55）。腺毛一般具有头部和柄部二部分，头部由单个或多个产生分泌物的细胞组成。柄部是由不具分泌功能的薄壁细胞组成，着生于表皮上。熏衣草（Lavandulaangusti-folia）、棉、烟草、天竺葵、薄荷等植物的茎和叶上的腺毛均是如此。荨麻属（Urtica）的螫毛具有特殊的结构，它是单个的分泌细胞，似一个基部膨大的毛细管，顶部封闭为小圆球状。当毛与皮肤接触时，圆球顶部原有的缝线破裂，露出锋利的边缘，刺进皮肤，再由泡状基部将含有的蚁酸和组织胺等的液体挤进伤口。许多木本植物如梨属（Pyrus）、山核桃属（Carya）、桦木属（Be-tua）等，在幼小的叶片上具有粘液毛，分泌树胶类物质覆盖整个叶芽，仿佛给芽提供了一个保护性外套。食虫植物的变态叶上，可以有多种腺毛分别分泌蜜露、粘液和消化酶等，有引诱、粘着和消化昆虫的作用。

　　 排水器 排水器是植物将体内过剩的水分排出到体表的结构。它的排水过程称为吐水（guttation）。排水器由水孔、通水组织和维管束组成（图1-56），水孔（waterPore）大多存在于叶尖或叶绿，它们是一些变态的气孔，保卫细胞已失去了关闭孔的能力。通水组织（epithem）是水孔下的一团变态叶肉组织，细胞排列疏松，无叶绿体。当植物体内水分多余时，水通过小叶脉末端的管胞，流经通水组织的细胞间隙，最终从水孔排出体外，形成吐水。许多植物，如旱金莲、卷心菜、番茄、草莓、地榆等都有明显的吐水现象，浮叶水生植物、如菱、睡莲等吐水更为普遍。

　　蜜腺 蜜腺是一种分泌糖液的外部分泌结构，存在于许多虫媒花植物的花部。分泌花蜜，提供传粉昆虫所需的食物，与花的色彩和香味相配合，适应虫媒传粉的特征，这类蜜腺称花蜜腺。在一些植物营养体的地上部分，如茎、叶、叶柄和苞片等部位也存在蜜腺，这些蜜腺称花外蜜腺，它们被认为是在植物进化过程中与招引蚂蚁以避免其他食草害虫的危害有关。花外蜜腺不仅存在于被子植物，在某些蕨类植物的叶上也有存在。蜜腺的形态多样，有的无特殊外形，只是腺表皮类型，如紫云英的花蜜腺是在雄蕊和雌蕊之间的花托表皮具腺性，能分泌花蜜；旱金莲是花距的内表皮能分泌花蜜。有的植物蜜腺分化成具一定外形的特殊结构，如油菜花蜜腺在花托上成4个绿色的小颗粒；三色堇的花蜜腺在二个雄蕊上，是药隔延伸成的二个棒状物伸入花距内；乌桕和一品红的花外蜜腺分别成盘状和杯状存在于叶桐和花序总苞片上。蜜腺的内部结构比较一致，分泌组织大多包括表皮及表皮下几层薄壁细胞。这些细胞体积较小，细胞质浓、核较大，常具有发达的内质网和高尔基体，有时发育成传递细胞。靠近分泌组织常具有维管束。由于蜜的原料来自韧皮部的汁液，因此，这些维管束中含有的韧皮部和木质部的比例与蜜汁的成分有关，当韧皮部发达时，蜜中糖分含量较高，反之，木质部发达时，糖分含量降低，水分含量增高。

　　②内部的分泌结构分泌物不排到体外的分泌结构，称为内部的分泌结构，包括分泌细胞（secretorycell）、分泌腔（secretorycavity）或分泌道（secretorycanal）以及乳汁管（laticifer）。

　　分泌细胞 分泌细胞可以是生活细胞或非生活细胞，但在细胞腔内都积聚有特殊的分泌物。它们一般为薄壁细胞，单个地分散于其他细胞之中，细胞体积通常明显地较周围细胞为大，尤其在长度上更为显著，因此容易识别。根据分泌物质的类型，可分为油细胞（樟科、木兰科、腊梅科等）、粘液细胞（仙人掌科、锦葵科、椴科等）、含晶细胞（桑科、石蒜科、鸭跖草科等）、鞣质细胞（葡萄科、景天科、豆科、蔷薇科等）以及芥子酶细胞（白花菜科、十字花科）等。

　　分泌腔和分泌道 它们是植物体内贮藏分泌物的腔或管道。它们或是因部分细胞解体后形成的（溶生的，lysigenous），或是因细胞中层溶解，细胞相互分开而形成的（裂生的，schizo-genous），或是这二种方式相结合而形成的（裂溶生的，schizo-lysigenous）。例如柑橘叶子及果皮中通常看到的黄色透明小点，便是溶生方式形成的分泌腔，最初是部分细胞中形成芳香油，后来这些细胞破裂，内含物释放到溶生的腔内。在这种溶生腔的周围可以看到有部分损坏的细胞位于腔的周围（图1-57）。松柏类木质部中的树脂道和漆树韧皮部中的漆汁道是裂生型的分泌道，它们是分泌细胞之间的中层溶解形成的纵向或横向的长形细胞间隙，完整的分泌细胞衬在分泌道的周围，树脂或漆液由这些细胞排出，积累在管道中（图1-58）。果属（Mangifera）的叶和茎中的分泌道是裂溶生起源的。

二、组织系统

　　植物的每一器官都由一定种类的组织构成。具有不同功能的器官中，组织的类型同，排列方式不同。然而，植物体是一个有机的整体，各个器官除了具有功能上的相互联系外，同时在它们的内部结构上也必然具有连续性和统一性，在植物学上为了强调这一观点，采用了组织系统（tissue system）这一概念。一个植物整体上，或一个器官上的一种组织，或几种组织在结构和功能上组成一个单位，称为组织系统。

　　维管植物的主要组织可归并成三种组织系统，即皮组织系统（dermal tissue system）、维管组织系统（vascular tissue system）和基本组织系统（fundamental tissue system或 groundtissue system），分别简称为皮系统（dermal system）、维管系统（vascular system）和基本系统 （fundamental system或ground system）。皮系统包括表皮和周皮，它们覆盖于植物各器官的表面，形成一个包裹整个植物体的连续的保护层。维管系统包括输导有机养料的韧皮部和输导水分的木质部，它们连续地贯穿于整个植物体内，把生长区、发育区与有机养料制造区和储藏区连接起来。基本系统主要包括各类薄壁组织、厚角组织和厚壁组织，它们是植物体各部分的基本组成。植物整体的结构表现为维管系统包埋于基本系统之中，而外面又覆盖着皮系统。各个器官结构上的变化，除表皮或周皮是始终包被在最外层外，主要表现在维管组织和基本组织的相对分布上的差异。

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