植物的组织和组织系统(4)

　　（3）机械组织 机械组织是对植物起主要支持作用的组织。它有很强的抗压、抗张和抗曲挠的能力，植物能有一定的硬度，枝干能挺立，树叶能平展，能经受狂风暴雨及其他外力的侵袭，都与这种组织的存在有关。

　　根据细胞结构的不同，机械组织可分为厚角组织（collenchyma）和厚壁组织（sclerencny-ma）二类。

　　①厚角组织 厚角组织细胞最明显的特征是细胞壁具有不均匀的增厚，而且这种增厚是初生壁性质的。壁的增厚通常在几个细胞邻接处的角隔上特别明显，故称厚角组织（图1—46）。但也有些植物的厚角组织是细胞的弦向壁特别厚。

　　厚角细胞壁的化学成分，除纤维素外，还含有大量的果胶和半纤维素，不含木质。由于果胶有强烈的亲水性，因此，壁中含有大量的水分，在光学显微镜下，增厚的壁显出特殊的珠光，很容易与其他组织相区别。但当制成永久切片时，材料一经脱水，增厚的壁会变薄，同时珠光也会消失。

　　厚角组织与薄壁组织具有许多相似性，除细胞壁的初生性质外，厚角组织也是生活细胞，也经常发育出叶绿体，细胞亦具有分裂的潜能，在许多植物中，它们能参与木栓形成层的形成。因此，也有人将它归类于特殊的薄壁组织。

　　厚角组织分布于茎、叶柄、叶片、花柄等部分，根中一般不存在。厚角组织的分布具有一个明显的特征，即一般总是分布于器官的外围，或直接在表皮下，或与表皮只隔开几层薄壁细胞。在茎和叶柄中厚角组织往往成连续的圆筒或分离成束，常在具脊状突起的茎和叶柄中棱的部分特别发达，例如在薄荷的方茎中，南瓜、芹菜具棱的茎和叶柄中。在叶片中，厚角组织成束地位于较大叶脉的一侧或二侧（图1—47）。

　　厚角组织主要是正在生长的茎和叶的支持组织，一方面由于厚角细胞为长柱形，相互重叠排列，初生壁虽然比较软，但许多细胞壁的增厚部分集中在一起形成柱状或板状，因而使它有较强的机械强度；另一方面厚角组织分化较早，但壁的初生性质使它能随着周围细胞的延伸而扩展。因此，它既有支持作用，又不妨碍幼嫩器官的生长。大部分植物的茎和叶柄在继续发育时，在较深入的部位又发育出厚壁组织，这时，厚角组织的支持作用便成为次要的了。在许多草质茎和叶中，如不产生很多厚壁组织时，厚角组织就能继续成为主要的支持组织。有时厚角组织能进一步发育出次生壁并木质化，转变成厚壁组织。

　　②厚壁组织 厚壁组织与厚角组织不同，细胞具有均匀增厚的次生壁，并且常常木质化。细胞成熟时，原生质体通常死亡分解，成为只留有细胞壁的死细胞。

　　根据细胞的形态，厚壁组织可分为石细胞（sclereid或 stone cell）和纤维（fiber）二类。

　　石细胞 多为等径或略为伸长的细胞，有些具不规则的分枝成星芒状，也有的较细长。它们通常具有很厚的、强烈木质化的次生壁，壁上有很多圆形的单纹孔，由于壁特别厚而形成明显的管状纹孔道，有时，纹孔道随壁的增厚彼此汇合，会形成特殊的分枝纹孔道。细胞成熟时原生质体通常消失，只留下空而小的细胞腔（图1－48）。

　　石细胞广泛分布于植物的茎、叶、果实和种子中，有增加器官的硬度和支持的作用。它们常常单个散生或数个集合成簇包埋于薄壁组织中，有时也可连续成片地分布。例如梨果肉中坚硬的颗粒，便是成簇的石细胞，它们数量的多少是梨品质优劣的一个重要指标。茶、桂花的叶片中，具有单个的分技状石细胞，散布于叶肉细胞间，增加了叶的硬度，与茶叶的品质也有关系。核桃、桃、椰子果实中坚硬的核，便是多层连续的石细胞组成的果皮。许多豆类的种皮也因具多层石细胞而变得很硬。在某些植物的茎中也有成堆或成片的石细胞分布于皮层、髓或维管束中。

　　纤维 是二端尖细成梭状的细长细胞，长度一般比宽度大许多倍。细胞壁明显地次生增厚，但木质化程度很不一致，从不木质化到强烈木质化的都有。壁上纹孔较石细胞的稀少，并常呈缝隙状。成熟时原生质体一般都消失，细胞腔成为中空，少数纤维可保留原生质体，生活较长的一段时间（图1-49）。

　　纤维广泛分布于成熟植物体的各部分。尖而细长的纤维通常在体内相互重叠排列，紧密地结合成束，因此，更增加组织的强度，使它具有大的抗压能力和弹性，成为成熟植物体中主要的支持组织。

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